Фрагмент для ознакомления
2
Вопросы к контрольной работе №2
Физиология пищеварения
1. Моторика преджелудков жвачных и еѐ регуляция.
Преджелудок (или преджелудки) — общее название, включающее три отдела пищеварительной системы у жвачных животных: рубец, сетку и книжку. Такое строение желудка является характерной особенностью этой группы животных и связано с их особым способом питания и переваривания корма. Жвачные животные потребляют большое количество растительной пищи, богатой клетчаткой, переваривание которой требует длительной механической и микробиологической обработки. Именно преджелудки обеспечивают начальные этапы переваривания за счёт симбиотической микрофлоры и сложной моторной активности, которая включает перемешивание содержимого, регургитацию (отрыгивание для повторного пережёвывания) и удаление избыточных газов, образующихся в результате ферментации. Благодаря такому строению и специфической моторике преджелудков, жвачные способны эффективно использовать грубую растительную пищу как источник энергии.
Моторика преджелудков жвачных животных играет ключевую роль в процессе пищеварения. Преджелудки включают рубец, сетку и книжку, в которых происходит механическая и микробиологическая обработка пищи до её поступления в сычуг. Сокращения стенок этих отделов способствуют перемешиванию содержимого, способствуют брожению, регургитации (отрыгиванию) и отрыжке газов.
Анатомические особенности сложного желудка жвачных животных Рубец (rumen) (рис. 1), самая объемная камера сложного желудка у взрослых жвачных (емкость достигает 100-300 л у коров и 12-20 л у овец и коз), занимает почти полностью левую половину брюшной полости, доходит до средней линии живота и может даже вдаваться за ее пределы в правую половину. Рубец разделен тяжами на дорсальный и вентральный полумешки, которые кзади оканчиваются дорсальным и вентральным слепыми выступами. Направлению этих тяжей соответствуют борозды (желоба) на внешней поверхности рубца. Слизистая оболочка рубца построена из плоского многослойного эпителия, не имеет желез и покрыта сосочками высотой 0,5-1,0 см2 , наиболее развитыми в его нижнем мешке.
Рис. 1. Соотношение отделов сложного желудка у теленка (А) и взрослой коровы (Б), вид справа.
Сетка (reticulum) – самый малый из преджелудков, ее вместимость равна приблизительно 5 % от объема всего желудка (емкость 5-10 л у коров и 1,5-2 л у коз). Она расположена в краниовентральной части брюшной полости. Впереди на уровне 6-7-го ребра она прилегает к диафрагме, почти полностью на средней линии (чуть больше в левой половине); передняя ее часть лежит непосредственно над мечевидным хрящом. Сетка отделена от рубца почти вертикальным гребнем – руминоретикулярной складкой. Слизистая оболочка вместе с соединительнотканной основой выступает внутрь сетки в виде складок которые, соединяясь, образуют ограниченные пространства, похожие на ячейки сотов. Вместимость книжки (omasum) составляет около 8 % объема всех отделов желудка (емкость 7-18 л у коров и 0,3-0,9 л у овец и коз). Она расположена почти полностью с правой стороны от средней линии живота; ее левая поверхность соприкасается с рубцом и сеткой, а правая достигает на небольшом участке брюшной стенки в ее нижней трети под 8-10-м ребрами. Внутри она заполнена большими, средними, малыми и очень малыми продольными складками слизистой оболочки - листочками, расположенными в тесной близости между собой. Общее их количество составляет 90-130. У коз имеются лишь первые три категории листочков. Верхний слой слизистой оболочки сетки и книжки выстлан плоским многослойным эпителий. Сычуг (abomasum), или железистый желудок, имеет вместимость, равную примерно 7 % общего объема всех отделов. Его большая кривизна лежит на брюшной стенке справа от медиальной линии, простираясь от конца мечевидного хряща до уровня последнего ребра. Левая, или висцеральная, поверхность сычуга соприкасается с вентральным мешком рубца; в переднем направлении он граничит с сеткой. Правая, или париетальная, поверхность располагается на брюшной стенке от нижнего конца 7-го ребра до уровня 10-го или 11-го ребра. Малая, дорсальная, кривизна соприкасается с книжкой. Слизистая оболочка сычуга выстлана однослойным цилиндрическим эпителием и в своей толще содержит многочисленные железы, которые секретируют сычужный сок, содержащий пищеварительные ферменты. Оболочка покрыта длинными спиральными складками, которые увеличивают ее поверхность. Ввиду большого объема рубца и преимущественно левостороннего его положения кишечник у крупного рогатого скота полностью расположен в правой половине живота.
Моторика включает первичные волны сокращений, направленные на перемешивание и продвижение пищи, а также вторичные, обеспечивающие удаление избыточных газов, образующихся в результате микробной ферментации. Отдельный вид моторики — регургитационные сокращения — необходимы для возвращения корма в ротовую полость для повторного пережёвывания.
Регуляция моторики преджелудков осуществляется в основном нервной системой. Ведущая роль принадлежит блуждающему нерву, который передаёт импульсы от рецепторов стенок желудка в головной мозг и обратно. В продолговатом мозге находится центр, координирующий двигательную активность. Нарушения в работе блуждающего нерва могут приводить к атонии рубца или другим расстройствам. Помимо нервной регуляции, на моторику влияют и гуморальные факторы: некоторые гормоны пищеварительной системы, а также продукты ферментации, такие как летучие жирные кислоты, могут усиливать или угнетать сокращения преджелудков. Согласованная работа этих механизмов обеспечивает эффективное пищеварение у жвачных животных.
Отделы сложного желудка жвачных сокращаются строго скоординированно, в определённой последовательности и ритме. Повторяющаяся последовательность таких сокращений называется циклом, который включает этапы работы сетки, книжки и рубца. Цикл начинается с сокращения сетки и пищеводного желоба. Сетка сокращается в две фазы: сначала объём уменьшается примерно на треть, затем — примерно на три четверти.
При полном сокращении сетки полужидкая, но неоднородная масса корма мощной струёй направляется в преддверие и дорсальный мешок рубца, а также в открытое в этот момент отверстие между сеткой и книжкой. При этом тело книжки и сычуг остаются расслабленными. Более однородное содержимое направляется в сычуг, а крупные, не до конца переработанные частицы — в рубец. Таким образом, в момент сокращения сетки происходит сортировка (сепарация) содержимого по размеру частиц.
Почти одновременно с сеткой сокращаются и отдельные участки рубца: преддверие, дорсальный мешок, вентральный мешок, каудодорсальный и каудовентральный выступы. Когда сокращение дорсального мешка завершается, сетка расслабляется, и в неё поступает содержимое из преддверия рубца.
Сокращение мешков рубца могут быть 2-х типов – простые и двойные. В первом случае происходят одинарные последовательные сокращения
Фрагмент для ознакомления
3
Список литературы
1. Зеленевский, Н.В. Анатомия и физиология животных: учебник / Н.В. Зеленевский, М.В. Щипакин, К.Н. Зеленевский; под общей редакцией Н.В. Зеленевского. — 3-е изд., стер. — Санкт-Петербург: Лань, 2019. — 368 с. — ISBN 978-5-8114-1993-7. — Текст: электронный// Электронно- библиотечная система «Лань»: [сайт]. Режим доступа: https://e.lanbook.com/reader/book/112059
2. Магер, С. Н. Физиология иммунной системы: учебное пособие / С. Н. Магер, Е. С. Дементьева. — Санкт-Петербург: Лань, 2014. — 192 с. — ISBN 978-5-8114-1705-6. — Текст: электронный // Лань: электронно- библиотечная система. — URL: https://e.lanbook.com/book/51937 — Режим доступа: для авториз. пользователей.
3. Максимов, В.И. Основы физиологии и этологии животных [Электронный ресурс]: учебник / В. И. Максимов, В. Ф. Лысов. - 2-е изд., испр. и доп. - Санкт-Петербург: Лань, 2019. - 504 с. - Режим доступа: https://e.lanbook.com/reader/book/116378
4. Ряднов, А. А. Физиология и этология животных : учебное пособие / А. А. Ряднов. — 2-е изд., доп. — Волгоград : Волгоградский ГАУ, 2015. — 196 с. — Текст: электронный // Лань: электронно-библиотечная система. — URL: https://e.lanbook.com/book/76622 — Режим доступа: для авториз. пользователей
5. Смолин, С. Г. Физиология и этология животных: учебное пособие / С. Г. Смолин. — 2-е изд., стер. — Санкт-Петербург: Лань, 2018. — 628 с. — ISBN 978-5-8114-2252-4. — Текст: электронный // Лань: электронно-библиотечная система. — URL: https://e.lanbook.com/book/102609— Режим доступа: для авториз. пользователей.
6. Фомина, Л. Л. Физиология и этология животных: учебное пособие / Л. Л. Фомина. — Вологда: ВГМХА им. Н.В. Верещагина, [б. г.]. — Часть 2 — 2018. — 52 с. — ISBN 978-5-98076-275-9. — Текст: электронный // Лань : электронно-библиотечная система. — URL: https://e.lanbook.com/book/130901 — Режим доступа: для авториз. пользователей.