Метаболизм липидов

Рассматриваемые сложные липиды являются обязательным элементов клеток. В совокупности с белками и углеводами фосфолипиды принимают участие в строительстве мембран (перегородок) клеток и субклеточных структур (органелл), это несущие элементы мембран.
Фосфолипиды, которые выделяются как побочных продукты при получении масел, являются хорошими эмульгаторами. Фосфолипиды находят себе хорошее применение в хлебопекарной и кондитерской промышленностях, при производстве маргариновой продукции [5].
И в сложных, и в простых липидах включаются гликолипиды, которые включают в себя углеводные фрагменты (как правило, галактозы, глюкозы и маннозы).
Ацетил-КоА (ацетил-коэнзим A, ацетил CoA) представляет собой комплекс ацетильной группы и СоA - сложного органического вещества, молекулы которого участвуют в главнейших биохимических реакциях, идущих в живой клетке.
В 1904 году Ф. Кнооп показал, что в митохондрии в процессе окисления наблюдается постепенное уменьшение на два углеродных атома с карбоксильного конца высшей жирной кислоты. Этот механизм окисления ВЖК Ф. Кнооп назвал β-окислением. Представления о данном окислении вспоследствии развивали А. Ленинджером, Ф. Линеном, Д. Грином, С. Очоа и другими учеными.
Первый этапа распада жирных кислот – их активирование. Катализатором является ацил-КоА-синтетаза. Последняя локализуется в мембранах эндоплазматической сети и в наружной мембране митохондрий (рисунок 1).



Рисунок 1 – Активирование высшей жирной кислоты [3]
Первый этап идет вне митохондрий, поэтому важен транспорт ацила через мембрану внутрь митохондрий. Это происходит с участием на внешней стороне мембраны карнитина. На последний передается ацил с ацил-КоА из цитоплазмы клетки. Потом ацилкарнитин диффундирует сквозь мембрану митохондрии и передает свой ацил коэнхиму А, которые располагается в матриксе митохондрии. Этот процесс – ферментативный, катализатором которого является ацил-КоА-карнитин-трансфераза (рис. 2).

Рисунок 2 - Схема транспорта жирных кислот через митохондриальную мембрану [2]
В матриксе митохондрии осуществляется процесс β-окисления. Первая стадия β-окисления ВЖК – это окисление ацил-КоА путем отщепления двух атомов водорода от α- и β-углеродных атомов ацила коферментом соответствующей дегидрогеназы (рисунок 3).

Рисунок 3 - Окисление ацил-КоА путем отщепления двух атомов водорода от α- и β-углеродных атомов ацила коферментом соответствующей дегидрогеназы [2]
После молекулы присоединяются так, что ОН-группа присоединяется к β-, а атом водорода - к α-углеродному атому (рисунок 4).

Рисунок 4 - ОН-группа присоединяется к β-, а атом водорода - к α-углеродному атому
Потом происходит окисление β-оксиацил-КоА, где катализатором является дегидрогеназа, результатом которого является образование β-кетоацил-КоА (рисунок 5).

Рисунок 5 - Образование β-кетоацил-КоА [5]
Последняя стадия β-окисления - негидролитический распад β-кетоацил-КоА и перенос ацила, укороченного на два углеродных атома по сравнению с первоначальным, на молекулу КоА (рисунок 6).