Физиология и этнология домашних животных

1. Как связаны функции анализаторов с состояниями сна и бодрствования? Какова в этом роль ретикулярной формации?

Сон, как и питание, — основная физиологическая потребность организма. Лишение сна животные переносят гораздо труднее, чем отсутствие пищи. Щенки погибают от бессонницы на 4-5-е сутки. Взрослые собаки, лишенные полностью пищи в течение 20...25 сут, теряли 50 % массы тела, но их можно было откормить, а от бессонницы они погибали через 10-12 сут при снижении массы только на 5-13 %.
Во время сна основной обмен понижается на 13 %, частота сердечных сокращений — на 20 %, кровяное давление падает на 10 % и более, увеличивается наполнение кровью сосудов брюшной полости, расширяются мелкие сосуды мозга, замедляется дыхание и на 20 % сокращается легочная вентиляция. Минимальная температура тела отмечается между 2...3 ч ночи [3].
Во сне тонус мышц резко понижен. Большинство скелетных мышц расслаблено. Одновременно у спящего усиливается тонус и сокращение замыкающих мышц и сфинктеров: круговых мышц глаза, зрачка, жевательных мышц, сфинктеров мочеиспускательного канала, прямой кишки. Уменьшается слезо- и слюноотделение, что вызывает сухость слизистых оболочек глаз и ротовой полости. У животных условные рефлексы заторможены.
Чтобы вызвать у спящего ту или иную реакцию, необходимо гораздо более сильное раздражение, чем в период бодрствования. Во время сна характерны следующие изменения энцефалограммы: замедление корковых ритмов, появление высокоамплитудных медленных альфа-, тета- и дельта-колебаний взамен быстрого бета- ритма, свойственного состоянию бодрствования [3].
Теория сна по И. П. Павлову. Обычный суточный сон — это внутреннее торможение, которое распространяется по нейронам больших полушарий и, спускаясь в нижние отделы головного мозга, захватывает также промежуточный и средний мозг. Анализ, проведенный И. П. Павловым, показал, что различие между сном и внутренним торможением состоит в том, что внутреннее торможение бодрствующего животного или человека охватывает лишь отдельные группы клеток, в то время как при развитии сна торможение широко иррадиирует по коре больших полушарий. Во время бодрствования в нейронах постоянно происходит смена возбуждения торможением, и наоборот. Основная часть нейронов находится днем в состоянии возбуждения, а меньшая — в состоянии торможения. Торможение создает в течение дня частичный сон — сон отдельных участков больших полушарий. В конце дня в результате деятельности мозга наступает полный сон — торможение больших полушарий и частично подкорковых центров [5].
Таким образом, обычный сон — это активный сон. Активный сон наступает не только в обычное время как внутреннее торможение, но также в результате внешнего торможения вследствие сильного возбуждения нервной системы, после которого сон может длиться много часов подряд.
Пассивный сон наступает при включении основных рецепторов. При разрушении у собак рецепторов обоняния, слуха и зрения они спали 23,5 ч в сутки, просыпались только при переполнении мочевого пузыря или прямой кишки, т. е. при сильных раздражениях рецепторов.
В результате многочисленных исследований было установлено значение ретикулярной формации и выяснено ее взаимодействие с корой больших полушарий.
Ретикулярная формация - совокупность нервных структур, расположенных в спинном, продолговатом, среднем мозге и варолиевом мосту и образующих единый функциональный комплекс [6]. Нейроны её имеют короткие и ветвистые отростки, которые, переплетаясь, образуют подобие сети. Нейроны объединяются в ядра. Отростки нейронов ретикулярной формации идут к различным отделам ЦНС и образуют восходящую и нисходящую системы.
Восходящая система образована нейронами и отростками их, связанными с корой больших полушарий; нисходящая система - с мозжечком, красным ядром, мотонейронами спинного мозга, нейронами симпатического отдела вегетативной нервной системы. Ретикулярная формация через симпатическую нервную систему осуществляет облегчающие и тормозящие деятельность влияния на все нервные проводники, рецепторы и все внутренние органы, мышцы. Ретикулярная формация оказывает свое влияние на все нервные центры.
Ретикулярная формация активируется потоками импульсов, поступающими к ней со всех рецепторов организма по неспецифическим путям, с мозжечка, коры больших полушарий, таламуса, лимбической системы, красного и вестибулярного ядер. Получив информацию, она формирует свою программу и передает её на восходящую и нисходящую системы [6].
По восходящим путям программа поступает к нейронам коры больших полушарий, вызывает и поддерживает некоторое постоянное возбуждение их, т.е. поддерживает тонус коры больших полушарий. Поддержание тонуса коры больших полушарий имеет большую физиологическую значимость, так как только в этом случае кора может осуществлять свою специфическую деятельность - воспринимать информацию и отвечать на неё. Ретикулярная формация обеспечивает состояние бодрствования и сна, участвует в расшифровке поступающей с рецепторов информации путем регуляции потока импульсов.
По нисходящим путям программа передается к нервным центрам, нервным проводникам, рецепторам, органам и обеспечивает повышение или понижение их возбудимости и тем самым оптимальную деятельность. Нисходящие функции ретикулярной формации включают в себя, как правило, облегчающие и тормозящие компоненты, которые осуществляются по реципрокному принципу. Швейцарский физиолог В. Гесс (1929) впервые показал, что в стволе мозга можно найти точки, при раздражении которых у животного наступает сон [6].
Гесс назвал эти точки центрами сна. Позже Дж. Моруцци и сотрудники (1941) также обнаружили, что, раздражая некоторые участки ретикулярной формации заднего мозга, можно у животных вызвать в коре вместо десинхронизации синхронизацию электрических колебаний и соответственно перевести животное из бодрствующего состояния в пассивное, сонное. Поэтому можно думать, что в составе восходящих путей ретикулярной формации действительно существуют не только активирующие, но и инактивирующие подразделения, последние каким-то образом снижают возбудимость нейронов конечного мозга.
Важная роль в поддержании активности ретикулярной формации, чувствительной к различным циркулирующим в крови химическим веществам, принадлежит гуморальным факторам: катехоламинам, двуокиси углерода, холинэргическим веществам и т. д. Это обеспечивает включение ретикулярной формации в регулирование некоторых вегетативных функций. Кора больших полушарий, испытывающая тонические активирующие влияния со стороны ретикулярной формации, может активно изменять функциональное состояние ретикулярных образований (изменять скорость проведения возбуждения в ней, влиять на функционирование отдельных нейронов), т. е. контролировать, по выражению И. П. Павлова, «слепую силу» подкорки [6].
Ретикулярная формация получает импульсы из мозжечка, подкорковых ядер, лимбической системы, которые обеспечивают эмоционально-адаптивные поведенческие реакции, мотивационные формы поведения.
У животных подкорковые образования и лимбическая система имеют ведущее значение в выполнении жизненно важных потребностей организма для его выживания в окружающей среде [6].
Ретикулярной формации принадлежит важная роль в регуляции мышечного тонуса. Регуляция мышечного тонуса проводится по двум видам ретикулоспинальных путей. Быстро проводящий ретикулоспинальный путь регулирует быстрые движения; медленно проводящий ретикулоспинальный путь - медленные тонические движения.
Ретикулярная формация продолговатого мозга принимает участие в возникновении децеребрационной ригидности. При перерезке ствола мозга выше продолговатого мозга понижается активность нейронов, оказывающих тормозящее влияние на мотонейроны спинного мозга, что приводит к резкому повышению тонуса скелетной мускулатуры.
В ретикулярной формации ствола мозга находится множество нейронов, аксоны которых идут почти ко всем областям головного мозга (кроме неокортекса). В конце 1940-х годах Моруцци и Мэгоуном было обнаружено, что высокочастотное раздражение ретикулярной формации ствола мозга кошек приводит к их мгновенному пробуждению. Повреждение ретикулярной формации вызывает постоянный сон, перерезка же сенсорных трактов такого эффекта не дает.
В 1949 итальянские физиологи Моруцци и Мэгоун, исследуя биоэлектрическую активность мозга, установили, что раздражение ретикулярной формации ствола мозга изменяет медленные синхронные высоковольтные колебания, характерные для сна, на низкоамплитудную высокочастотную активность, характерную для бодрствования. Изменение электрической активности коры мозга сопровождается у животных внешними проявлениями пробуждения [6].
Ретикулярную формацию стали рассматривать как область головного мозга, участвующую в поддержании сна. Сон наступает, когда ее активность пассивна, либо под действием внешних факторов падает. Активация ретикулярной формации зависит от количества сенсорных импульсов, поступающих в нее, а так же от активности нисходящих волокон между передним мозгом и стволовыми структурами.
Однако позднее было установлено, что:
. Во-первых: ретикулярная формация вызывает не только бодрствование, но и сон, что зависит от места наложения электродов при стимуляции ее электрическим раздражителем.
. Во-вторых: нейронное состояние ретикулярной формации в бодрствующем состоянии и во время сна мало, чем отличается.
. В-третьих: ретикулярная формация является не единственным центром бодрствования: они так же представлены и в медиальном таламусе, и в переднем гипоталамусе.
Ретикулярная формация - это продолговатая структура в стволе мозга. Она представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной чувствительности. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепных нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса.
Имеется также множество эфферентных связей нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе [6].
Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации.
Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции.
Функции ретикулярной формации изучены не полностью. Считается, что она участвует в следующих процессах: в регуляция уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов, например, участие в цикле сон - бодрствование, в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам, идущим по переднебоковому канатику, путем проведения афферентной информации к лимбической системе, в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах, при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы, в позных и целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга.

2.Как гипоталамус управляет функциями передней доли гипофиза? Значение гормонов гипоталамуса и гипофиза для размножения и лактации.

Гипофизом называют мозговой придаток, расположенный под корой головного мозга. Он имеет крошечные размеры, но выполняет очень важные функции. Эта железа внутренней секреции регулирует такие процессы, как рост и развитие, половая функция и способность к размножению, обмен веществ. Крошечный гипофиз делится по своему строению на доли, каждая из которых имеет свои функции. Каждая из долей (передняя, задняя и промежуточная) имеют свои группы клеток, которые вырабатывают определенные гормоны, регулирующие различные системы и функции организма [1].
Существует тесная взаимосвязь между нервной и эндокринной системами; она становится особенно очевидной на примере функ¬ций гипоталамуса и двух долей гипофиза.
В норме гормоны, синтезируемые в гипоталамусе, определяют функционирование обеих долей гипофиза, хотя по генезу и функ-циональным особенностям передняя и задняя доли гипофиза совершенно различны. Гипоталамус имеет обширные анатомиче¬ские связи с другими структурами головного мозга.
В гипоталамусе происходит биосинтез двух основных групп гормонов, которые соответственно связаны с функционированием задней и передней долей гипофиза.
Гипоталамус не имеет прямой иннервационной связи с перед¬ней долей гипофиза. Однако в гипоталамусе осуществляется био¬синтез низкомолекулярных соединений (регулирующих гормонов или факторов), которые транспортируются к клеткам передней доли гипофиза через гипоталамическую портальную систему. Сеть кровеносных капилляров, относящихся к системе гипоталамического воротного кровообращения, в срединном возвышении голов¬ного мозга образует вены, которые проходят по ножке гипофиза, а затем разделяются на вторичную капиллярную сеть в передней доле гипофиза. Высокая местная концентрация гормонов гипота¬ламуса стимулирует или подавляет секрецию в общий кровоток гормонов из клеток передней доли гипофиза [1].
Среди клеток передней доли гипофиза различают ацидофилы, базофилы и хромофобы. Эта простая классификация основана на различии свойств данных клеток при их взаимодействии с краси¬телями. При помощи более совершенных методов можно иденти¬фицировать клетки, секретирующие определенные гормоны.
К числу яцидофилов относятся клетки двух типов. Одни из них секретируют гормон роста (ГР), другие—пролактин. Эти простые полипептиды, в молекулах которых последовательность аминокислотных остатков частично одинакова, могут непосредст¬венно воздействовать на периферические ткани. Нервные импуль¬сы оказывают ясно выраженное влияние на стимуляцию или ингибирование функций гипоталамуса.
Базофилы секретируют гормоны, воздействующие на другие эпдокриппыс железы. Процесс стимуляции их функционирования обеспечивает главным образом гипоталамус.
Различают три типа клеток. Одни из них секретируют тиротропин (ТТР, тиреотропный гормон), который действует на щитовидную железу. Другие секретируют гонадотропины, фолликулостимулирующий гормон (ФСГ, фоллитропин) и лютепнизирующий гормон (ЛГ, лютропин), которые действуют на половые железы. Эти гормоны по структуре сходны с гликопротеинами. В секреции данных гормо¬нов нервная регуляция играет менее важную роль, чем регуляторные механизмы, функционирующие по принципу обратной связи. В клетках третьего типа происходит биосинтеза высокомо¬лекулярного полипептида (проопиокортина), являющегося прогормоном и для адренокортикотропного гормона (АКТГ; кортикотропин), и для рлипотропина (ЛПТ), которые секретируются параллельно [1].
В коре надпочечников АКТГ стимулирует секрецию, но не альдостерона, а других стероидных гормонов. В молекуле АКТГ имеется фрагмент, обладающий меланопитостимулирующей актив¬ностью. Поэтому при высоком содержании АКТГ в циркулирую¬щей крови часто отмечают усиление пигментации.