Гормональная регуляция роста и развития растений

Введение
Гормоны растений (фитогормоны) - это химические вещества, вырабатываемые в растениях и регулирующие их рост и развитие. Образуются главным образом в активно растущих тканях на верхушках корней и стеблей. К фитогормонам относят следующие вещества: ауксины, гиббереллины и цитокинины, брассиностероиды, а иногда и ингибиторы роста, напр. абсцизовую кислоту. В отличие о гормонов животных, менее специфичны и часто оказывают свое действие в том же участке растения, где образуются. Многие синтетические вещества обладают таким же действием, как природные фитогормоны.
Фитогормоны регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию органов и тканей, завязь, цветение, созревание плодов и многое другое. Таким образом, фитогормоны обладают широким спектром действия.
Цель данной работы – проанализировать воздействие на рост и развитие растений различных фитогормонов. 
Химическая природа гормонов растений
Гормоны растений в большинстве своём относятся к классу органических кислот, причём это слабые кислоты. Индол даёт начало индолилуксусной кислоте, а аденин – цитокининам. Индолилуксусная кислота синтезируется в верхушке побега и передвигается вдоль стебля сверху вниз. Цитокинины синтезируются главным образом в кончиках корней и перемещаются оттуда во все органы растений по транспортным каналам. Гиббереллины представляют собой обширную группу близких по строению тетрациклических карбоновых кислот, относящихся к дитерпенам. Они синтезируются во многих органах. Наиболее благоприятным месторасположением для гибберелинов являются интенсивно растущие органы: молодые листья, прицветники, части цветков, формирующиеся и прорастающие семена и др. Кванты света стимулируют образование гиббереллинов. Не менее интересной с научной точки зрения является и абсцизовая кислота. Она является производным полиненасыщенного спирта фарнезола с двойной связью между молекулами углерода, сесквитерпеном (веществом с 15 атомами углерода). Субстратом для образования мевалоновой кислоты служит мевалоновая кислота или каротиноиды.[3] Кислота образуется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике. Абсцизовая кислота циркулирует по всему растению. Диффузия определяет перемещение абсцизовой кислоты и гиббереллинов на короткие расстояния. На дальние расстояния данные вещества транспортируются по транспортным каналам. Этилен синтезируется из аминокислоты метионина через 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту, которая способна транспортироваться по растению. Для этилена нельзя назвать какое-то одно место образования: он синтезируется во всех тканях и органах. Но наиболее активно его биосинтез протекает в зонах меристем. У зрелых растений его можно обнаружить в стареющих листьях и созревающих плодах. Стимулом для синтеза служат стрессовые воздействия на ткани или травмы.
Особенности синтеза ауксинов, гибберелинов цитокининов и этилена
Ауксины - (от греч. auxano - расту), группа фитогормонов. Активируют метаболизм, необходимы для роста и развития растений, дифференциации органов, ориентации по отношению к свету и силе тяжести. По химической природе - производные индола. Исследование эффектов ауксинов начали Ч. Дарвин и его сын в 1880, продолжили П. Бойсен-Йенсеном (1913), А. Паалем (1919), Н. Г. Холодным и Ф. Вентом (1924-28) и др.[1]
Ауксин – это общее название группы, в которую входят различные биологически активные вещества. Наиболее распространённым ауксином является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Обнаружены и другие природные ауксины, такие как индолил-3-ацетонитрил, 4-хлор-3-индолилуксусная и фенилуксусная кислоты, однако их ауксиновая активность существенно слабее индолил-3-уксусной кислоты. Как углеводы превращаются в жиры, и наоборот, так и ауксин переходит в различные запасные формы: сахара, спирты и конъюгаты ИУК с аминокислотами. ИУК синтезируется из триптофана в верхушках побега и перемещается сверху вниз по паренхимным клеткам. Скорость синтеза составляет 10-15 мм/ч. Механизм полярного транспорта позволяет протекать реакции так быстро. Существуют и аналоги ауксина. Высокой ауксиновой активностью обладают 2,4-дихлорфенилуксусная, 2,4,5-трихлорфенилуксусная, 1-нафтилуксусная и индолил-3-масляная кислоты). Их часто применяют для научных и практических целей. Возможно также более быстрое передвижение ауксинов по транспортным каналам растения. Ауксины обладают многообразным физиологическим действием и жизненно важны для роста и развития растений. Ауксины формируют ткани в процессе дифференцировки, участвуют в делении клеток. Явление транспорта веществ обязано ауксинам, так как именно они формируют проводящие пучки и корни. Ауксины обусловливают ветвление, явление апикального доминирования, т. е. тормозящее действие апикальной почки на рост пазушных почек. Фото- и геотропизм возможен благодаря ауксинам. Ауксины усиливают аттрагирующее действие органов и тканей (т. е. их способность притягивать питательные вещества) и во многих случаях задерживают их старение. При реализации многих физиологических программ ауксины взаимодействуют с цитокининами и другими фитогормонами. Высокие концентрации ауксина повышают образование своего антагониста – этилена. Ауксины оказывают воздействие на гены, изменяя их активность. ИУК также активирует АТФазу в плазмалемме. Происходит выкачивание протонов из клетки, клеточная стенка закисляется. Это приводит к размягчению матрикса стенки, что делает возможным рост клеток растяжением. На практике ауксины и их синтетические аналоги применяют для размножения клеток и растений в стерильной культуре и для получения трансгенных растений (совместно с цитокининами). С помощью ауксинов регулируют сроки созревания плодов. Их часто используют для получения бессемянных плодов томатов, огурцов, баклажанов, перца и др., а также как стимуляторы корнеобразования у черенков; в высоких дозах - как гербициды и дефолианты (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота и др.). Ауксины могут поступать в растительную клетку и извне. И речь идёт не об удобрениях. Многие патогенные и симбиотические микроорганизмы синтезируют ауксины. С помощью этих ауксинов паразиты или симбионты воздействуют на клетки растения-хозяина.
Гиббереллины - группа фитогормонов, являются дитерпеновыми тетрациклическими кислотами. Стимулируют рост стебля, способствуют формированию плодов и семян, а также прорастанию семян, клубней и луковиц. Существуют много гиббереллинов, но только немногие из них имеют собственную биологическую активность. Гиббереллины обнаружили при поиске причины болезни риса в Японии.
Для синтеза гиббереллинов нужна мевалоновая кислота, промежуточным продуктом которой является геранилгераниол. Главными местами биосинтеза гиббереллинов являются меристематические ткани (верхушка побега и кончик корня, молодые листья, формирующиеся и прорастающие семена, проводящие ткани), а также зрелые листья, где образование гиббереллинов регулируется фотопериодом. Обычно свет активирует образование гиббереллинов и усиливает чувствительность к ним тканей. Гидроксилирование во 2-положении или конъюгация со спиртами, карбоновыми кислотами и углеводами инактивируют гиббереллины. Гиббереллины и их предшественники транспортируются на дальние расстояния пассивно с восходящим и нисходящим током.
Гиббереллины многообразны по своим физиологическим функциям, хотя получены карликовые мутанты растений, не образующие активные гиббереллины или не чувствительные к ним. Гиббереллины, подобно ауксинам, стимулируют линейный рост стебля. Они активируют деление клеток меристематических зон и растяжение клеток. Они индуцируют образование цветоносов и цветение у многих розеточных длиннодневных растений. Особо важны гиббереллины для клубненосных растений. У них эти гормоны стимулируют рост столонов. Одновременно с этим они тормозят рост клубней. Они активируют прорастание семян, клубней и луковиц, хотя и в меньшей мере, чем этилен. Если этилен применяют для формирования женских цветков, то гиббереллины способствуют образованию мужских цветков. У одуванчиков, цитрусовых, щавеля, плюща гиббереллины задерживают старение листьев и вызывают их омоложение. Гиббереллины способны индуцировать экспрессию генов, отвечающих за синтез амилазы и других гидролитических ферментов при прорастании семян злаков.
Широкое применение гиббереллины нашли в практике. Ими обрабатывают растения с целью управления метаболизмом. Многие ретарданты – фосфон, хлорхолинхлорид, паклобутразол – проедотвращают полегание зерновых из-за торможения роста стебля в длину.[4] Эти химикаты