Фрагмент для ознакомления
2
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Интерес к проблематике симбиозов, отмеченный во вступительной части обоих предшествующих изданий, продолжает возрастать и охватывает целый ряд областей научного знания. Уже установлено значение различных прокариотных симбиозов в ходе эволюции клеток эукариот и в настоящее время накапливаются свидетельства того, что симбиозы на уровне более сложных организмов — скорее правило, неже¬ли исключение. По сравнению с взаимоотношениями на клеточном уровне, мутуа¬листические ассоциации между несходными организмами (грибы и водоросли в ли¬шайниках, растения и грибы в большинстве типов микориз, водоросли и кишечно¬полостные в кораллах, бактерии и растения при симбиотической азотфиксации) воз¬никли относительно недавно, но они играют важнейшую роль в жизни растений и экологии природных сообществ. Эти функции в большей степени выявлены учены¬ми, чьи научные интересы не были изначально связаны с симбиозами как таковыми, но, по той или иной причине обнаружившими необходимость учитывать взаимодей¬ствия симбионтов между собой и влияние на них факторов окружающей среды на молекулярном, клеточном, организменном и экосистемном уровне.
Термин «symbiotismus» (симбиоз) впервые, возможно, был использован Франком (1877) как нейтральное обозначение для взаимоотношений, не предполагающих паразитизм и основанных просто на стабильном сосуществовании разных организ¬мов, как это наблюдается в лишайниках. Де Бари (1887), которому обычно припи¬сывают введение этого термина, использовал его для обозначения как совместно¬го проживания паразита и хозяина, так и взаимовыгодных ассоциаций между орга¬низмами. Со временем значение терминов «симбиоз» и «паразитизм» изменилось. Симбиозом все чаще стали называть мутуалистические взаимовыгодные отноше¬ния между несходными организмами, а термины «паразит» и «паразитизм» ока¬зались почти синонимичны терминам «патоген» и «патогенез
Микоризы - один из самых распространенных симбиозив на планете, поскольку они образуют растительно-грибковую взаимодействие почти из восьмидесяти процентов всех наземных растений[3]. Местные микоризы получают выгоду от доли сахаров и углерода, которые образуются во время фотосинтеза, тогда как растение эффективно получает доступ к воде и других питательных веществ, таких как азот и фосфор, что имеет решающее значение для ее здоровья.[4]. Этот симбиоз стал настолько полезным для наземные растения некоторые полностью зависят от отношений, чтобы поддерживать себя в своем окружении. Грибы имеют важное значение для планеты, как и большинство экосистем, особенно в России Арктический, наполненные растениями, которые выживают с помощью микоризы. Через их важность для продуктивной экосистемы, понимание этого гриба и его симбиозов в настоящее время является активной областью научных исследований.
Цель исследования: изучить микоризу как древнейший тип симбиотических взаимоотношений
Объект исследования: симбиоз в биологии
Предмет исследования: микориза – древнейший тип симбиотических взаимоотношений.
Задачи исследования:
1. Рассмотреть общие представления о процессах симбиоза и микоризе;
2. Описать историю микоризы;
3. Описать влияние климата на растения и микоризу;
4. Изучить арбускулярные микоризы и их отличительные особенности.
1. Теоретические основы изучения феномена микоризы в современной науке
1.1. Общие представления о процессах симбиоза и микоризе
Существуют различные типы взаимосвязей живых существ, но микориза была установлена между корнями некоторых растений с несерьезными для них грибами. Описано два типа симбиотических взаимосвязей между грибами и растительными организмами: лишайники и микоризы. Лишайники обычно состоят из постоянного взаимодействия между водорослями и грибком. Эти два организма получают взаимную выгоду от этих отношений на основе выживания. Микоризы соответствуют ассоциации между грибком и корнями сосудистой растения.
Как и любые отношения, что существуют межвидовыми типами симбиоза, они представляют чрезвычайно тесное взаимодействие, которая проходит со временем. Чтобы они могли получить обе льготы, это должно длиться довольно долго. Микоризы чрезвычайно распространены. Многие ученые считают это 90% видов сосудистых растений в настоящее время описаны как дикие, так и культивируемые человеком, они симбиотически связанные с грибом через корни.
Каким бы не был тип микоризы, результат одинаковый. Растения получают преимущества увеличения поглощения минеральных веществ и определенного защиты от патогенных нематод или грибов. С другой стороны, гриб получает углеводы и органические вещества, питательные и получены из растительной ткани. Как видите, оба организма получают пользу от взаимодействия друг с другом.
Функция микоризы
Рисунок 1 – Внешний вид микоризы
Мы увидим, какие функции выполняют микоризы в природных экосистемах. Мы знаем, какие очень важные симбиотические ассоциации для двух видов, которые принимают участие. Особенно важно то, что касается питания. Грибы обеспечивают значительные преимущества для растений-хозяев. И именно в том, что эти грибы помогают растению извлекать воду и минеральные питательные вещества, необходимые для ее развития и роста. Среди этих важных минералов мы находим фосфор, марганец, цинк и медь.
Кроме того, поглощающая способность гораздо выше, чем раньше, поскольку растение-хозяин получает защиту от вторжения других грибков, которые являются возбудителями. Они также получают это защита от нематод в почве. Они не что иное, как круглые черви. Со своей стороны, растение-хозяин обеспечивает гриб структурной опорой и пищевым материалом в виде витаминов и других органических веществ, которые перерабатываются. Эти сложные органические вещества создаются в процессе фотосинтеза, который грибы не могут сделать.
Корни двух или более соседних растений могут общаться между собой через гифы, которые имеют грибы, связанные с ними. Это заставляет отношения работать, передавая воду и питательные вещества от одного растения к другому через грибковую магистраль.
1.2. Классификация микориз
В настоящее время по внешним признакам, микроскопическому строению, а также по составу грибов в корнях и вокруг них различают несколько типов микориз.
Основными типами являются эктотрофная и эндотрофная микоризы; промежуточное положение занимает эктоэндотрофная микориза. Кроме того, недавно описана перитрофная микориза и псевдомикориза. Большое разнообразие типов микориз зависит от физиологических особенностей грибов, от свойств растений-хозяев, от их реакции на внедрение грибов.
Фрагмент для ознакомления
3
1. Келли А. Микотрофия у растений. М., Наука, 1952. С. 238.
2. Кивиниеми С.Н. О взаимоотношениях микоризных грибов между собой и с грибами других экологических групп // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск, Наука, 1980. С. 45 - 64.
3. Коваленко А.Е. Эктомикоризные грибы: ценологический аспект // Микол. и фитопатол. 1994. Т. 28. № 3. С. 84 – 89.
4. Мантейфель А.Я., Жукова А.И., Демьянова Е.К. Изучение микрофлоры ризосферы дуба // Микробиология. 1950. Т. 19. С. 5 47 - 556.
5. Селиванов И.А. Вопросы терминологии и классификации микориз и микоризоподобных образований // Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та. 1973. Т. 112. С. 3-44.
6. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М., Наука, 1981. С. 231
7. Смит С.Э., Рид Д.Дж. Микоризный симбиоз. Пер. с 3-го англ., издания Е.Ю. Ворониной. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2012. 776 с.
8. Aitchison P.A., Butt VS. 1973. The relationship between synthesis of inorganic polyphosphate and phosphate uptake by Chlorella vulgaris // Journal of Experimental Botany. Vol.24. P. 197-510.
9. Akiyama K., Matsuoka H., Hayashi H. 2002. Isolation and identification of a phosphate deficiency- induced C-glycosylflavonoid that stimulates arbuscular mycorrhiza formation in melon roots. // Molecular Plant-Microbe Interactions. Vol.15. P.334-340.
10. Akiyama K., Matsuzaki K., Hyashi H. 2005. Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi // Nature.Vol.435. P.824-827.
11. Albertson O., Kuyper T.W., Gorissen A. 2005. Taking mycocentrism seriously: mycorrhizal fungi and plant responses to elevated CO2 // New Phytologist. Vol.167. P.859-868.
12. Alexander I.J. 1988. Mycorrhizas of indigenous tropical forest trees: some research priorities // F.S.P. Ngi (ed.). Proceedings of the Asian Seminar. Kuala Lumpur: Forest Research Institute. P.79-89.
13. Alexander I.J. 1989a. Mycorrhizas in tropical forest // J. Proctor (ed.). Mineral Nutrients in Tropical Forest and Savannah Ecosystems. Oxford: Blackwell Scientific Publications. P.169-188.
14. Alexander I.J. 1989b. Systematics and ecology of ectomycorrhizal legumes // Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanic Garden. Vol.29. P.607-624.
15. Cairney J.W.G., Meharg A.A. 1999. Influences of anthropogenic pollution on mycorrhizal fungal ommunities // Environmental Pollution. Vol.106. P169-182.
16. Cairney J.W.G., Ashford A.E., Allaway W.G. 1989. Distribution of photosynthetically fixed carbon within root systems of Eucalyptus pilularis plants ectomycorrhizal with Pisolithus tinctorius // New Phytologist. Vol.112. P.495-500.
17. Daft M.J., El Giahmi A.A. 1978. Effects of arbuscular mycorrhiza on plant growth. VIII. Effects of defoliation and light on selected hosts // New Phytologist. Vol.80. P.365-372.
18. Daft M.J., Hogarth B.G. 1983. Competitive interactions amongst four species of Glomus on maize and onion // Transactions of the British Mycological Society. Vol.80. P.339-345.
19. Danielson R.M. 1984. Ectomycorrhizal associations in jack pine stands in north-eastern Alberta // Canadian Journal of Botany. Vol.62. P.932-939.
20. Danielson R.M. 1982. Taxonomic affinities and criteria for identification of the common ectendomycorrhizal symbiont of pines // Canadian Journal of Botany. Vol.60. P.7-18.
21. Danielson R.M., Pruden M. 1989. The ectomycorrhizal status of urban spruce // Mycologia. Vol.81. P.335-341.
22. Danielson R.M., Visser S. 1989a. Effects of forest soil acidifi cation on ectomycorrhizal and vesicular- arbuscular mycorrhizal development // New Phytologist. Vol.112. P.41-47.
23. Danielson R.M., Visser S. 1989b. Host response to inoculation and behaviour of introduced and indigenous ectomycorrhizal fungi of jack pine grown on soil-sand tailings // Canadian Journal of Forest Research. Vol.19. P.1412-1421.
24. Gange A.C., Brown VK., Sinclair G.S. 1993. Vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi: a determinant of plant community structure in early succession // Functional Ecology. Vol.7. P.616-622.
25. Jones M.D., Durall D.M., Tinker P.B. 1990. Phosphorus relationships and production of extramatrical hyphae by two types of willow ectomycorrhizas at different soil phosphorus levels // New Phytologist. Vol.115. P.259-267.
26. Jones M.D., Durall D.M., Tinker P.B. 1991. Fluxes of carbon and phosphorus between symbionts in willow ectomycorrhizas and their changes with time // New Phytologist. Vol.119. P. 99-106.
27. Morton J., Franke M., Cloud G. 1992. The nature of fungal species in Glomales (Zygomycetes) // D.J. Read, D.H. Lewis, A.H. Fitter, I.J. Alexander (eds.). Mycorrhizas in Ecosystems. Wallingford: CAB International. P.65-73.
28. Morton J.B. 1990a. Evolutionary relationships among arbuscular mycorrhizal fungi in the Endogonaceae // Mycologia. Vol.82. P.192-207.
29. Villarreal-Ruiz L., Anderson I.C., Alexander I.J. 2004. Interaction between an isolate from the Hymenoscyphus ericae aggregate and roots of Pinus and Vaccinium // New Phytologist. Vol.164. P183-192.
30. Visser S. 1995. Ectomycorrhizal fungal succession in jack pine stands following wildfire // New Phytologist. Vol.129. P.389-401.
31. Vitousek P.M. 1984. Litterfall, nutrient cycling and nutrient limitation in tropical forests // Ecology. Vol.65. P.285-298.