Орган вкуса.Проводящий путь вкусового анализатора

Орган вкуса, organum gustum, – совокупность вкусовых почек (caliculi gustatoriae) или луковиц, которые в основном расположены в грибовидных, желобоватых, а у детей еще и листовидных сосочках языка, и в меньшей степени в слизистой оболочке передней поверхности мягкого нёба, надгортанника и задней стенки глотки. Нет вкусовых почек на нижней поверхности языка и на середине верхней поверхности. Орган вкуса является периферической частью вкусового анализатора. У рыб воспринимающие «чувство вкуса» вкусовые почки имеются не только в стенках полости рта, но и в кожном покрове (кожное химическое чувство), у наземных позвоночных они расположены только в начальном отделе пищеварительной трубки, достигая высокого развития у высших млекопитающих.
Вкусовые почки (ВП) — вторичные контактные хеморецепторы, высотой 27-115 мкм, шириной 16-70 мкм, модифицированные эпителиальные клетки, имеющие 30-40 микроворсинок (Рис. 1). У человека около 2000-10000 вкусовых почек, каждая содержит 30-80 вкусовых клеток, 50% которых залегает в желобовидных сосочках.
Грибовидные сосочки расположены в теле и на кончике языка, иннервируются лицевым нервом (VII), каждый включает в себя 8-10 вкусовых почек. Листовидные и желобоватые сосочки находятся в задней трети языка, чувствительные волокна получают от IX и X пар черепных нервов, каждый включает в себя до 200 вкусовых почек (рис. 2 и 3).





















Рис 1. Вкусовая почка (пояснения в тексте)

Вкусовые почки располагаются от базальной мембраны (БМ) до вкусовой камеры (ВК), которая сообщается с полостью рта вкусовой порой (ВП). Развитие вкусовых почек языка протекает параллельно с прорастанием нервных волокон в эпителий. Дифференцировка почек начинается одновременно с появлением скоплений безмиелиновых нервных волокон непосредственно под областью расположения будущей почки.
В состав вкусовых почек входят 5 типов клеток:
• клетки I типа имеют в апикальной части до 40 микроворсинок, выступающих в полость вкусового канала, содержат темный цитоплазматический матрикс и бобовидное ядро, богатое гетерохроматином. Цитоскелет представлен хорошо выраженными пучками микрофиламентов и микротрубочек. Осмиофильные секреторные гранулы (СГ) с гликозаминогликановым содержимым отделяются от комплекса Гольджи и высвобождают свое содержимое во вкусовую камеру. В базальной части находятся небольшие плотные митохондрии, хорошо развита гранулярная ЭПС;
• клетки II типа имеют светлую цитоплазму. Наряду с варьирующимися по размерам вакуолями содержатся расширенные цистерны гладкой ЭПС. Апикальная плазмолемма формирует скопление крупных микроворсинок (Мв), которые погружены в гликозаминогликановый материал вкусовой камеры. Немиелинизированные нервные окончания (НО) находятся в контакте с базальными полюсами этих клеток. Абсорбция веществ микроворсинчатой частью плазмолеммы вызывает электрический импульс, поступающий на нервные окончания и воспринимается как вкусовое ощущение;
• клетки III типа содержат в апикальной части невысокие микроворсинки, центриоли и незначительное количество пузырьков диаметром до 120 нм. На базальной и латеральной поверхностях плазмолеммы имеются уплотнения (У), окруженные синаптическими везикулами, что является их отличительной особенностью от других клеток. Гранулярная ЭПС развита слабо. Нервные окончания находятся в контакте с этими уплотнениями. Клетки II и III типов являются главными вкусовоспринимающими элементами;
• клетки IV типа расположены в базальной части вкусовой почки и не достигают вкусового канала. Функция их остаётся до конца не ясной. Базальные клетки делятся и дифференцируются в другие клетки вкусовых почек;
• клетки V типа полулунной формы, располагаются на периферии вкусовых почек. Некоторые из них смещены в сторону, чтобы показать ветви перигеммальных нервных окончаний (ПНО). Клетки имеют вытянутое ядро и хорошо развитые органеллы.
Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Из периферической области вкусовой почки клетки перемещаются в центральную ее часть со скоростью 0,06 мкм/час. Средняя продолжительность жизни клеток