Грибы в лесах НСО, состав, специфика, значение для экосистемы

Введение

Актуальность проблемы. Среди многообразных форм жизни в поддержании стабильного функционирования биосферы первостепенное значение принадлежит микроорганизмам. Они осуществляют круговорот большинства элементов периодической системы и трансформацию всех известных природных соединений. Благодаря их деятельности почвенный покров играет роль биогеохимической мембраны, обеспечивающий устойчивый обмен веществом и энергией между литосферой, атмосферой, гидросферой и всеми обитающими на Земле организмами.
Микроорганизмы играют ведущую роль в круговороте азота - главного элемента, лимитирующего продуктивность большинства наземных экосистем. Вместе с тем, применение в возрастающих количествах азотных удобрений ведет к серьезным негативным последствиям - резкому увеличению эмиссии парниковых газов (N2O, СО2) в атмосферу, деградации гумуса, токсикозу почв, миграции нитратов в грунтовые воды и водоемы и повышенному содержанию в растениях.
Основные направления исследований.
1) Сравнительное изучение структуры комплексов микроскопических грибов в почвах, на растениях и горных породах.
2) Определение участия грибов в сопоставлении с бактериями в иммобилизации азота, аммонификации легкодоступных азотсодержащих соединений и влияния грибов на азотфиксацию в почвах.
3) Оценка распространенности среди микроскопических грибов способности к нитрификации и их роли в окислительном звене цикла азота в почвах. Изучение действия ингибиторов нитрификации на рост и нитрифицирующую активность микромицетов. Определение интенсивности автотрофной и гетеротрофной нитрификации в почвах зональных типов под естественной растительностью и в агроэкосистемах.
4) Определение видового разнообразия микромицетов, продуцирующих N2O, и активности образования ими N2O на питательных средах и в почвах. Изучение особенностей нитратредуктазной системы, функционирующей у грибов в анаэробных условиях.






1. Эволюция и филогения грибов
Грибы имеют древнее происхождение, с доказательствами, указывающими, что они, вероятно, впервые появились около миллиарда лет назад, хотя ископаемая летопись грибов скудна. Грибковые гифы, обнаруженные в тканях древнейших окаменелостей растений, подтверждают, что грибы являются чрезвычайно древней группой. Действительно, некоторые из старейших известных наземных растительных ископаемых, называемых прототакситами, которые были распространены во всех частях мира на протяжении всего девонского периода (от 419,2 до 358,9 миллионов лет назад), интерпретируются как крупные сапротрофные грибы (возможно, даже Basidiomycota). Окаменелости Tortotubus protuberans - нитчатый гриб относится к раннему силурийскому периоду (440 миллионов лет назад) и считается древнейшими известными окаменелостями земного организма. Однако в отсутствие обширной летописи окаменелостей биохимические признаки служили полезными маркерами при картировании вероятных эволюционных отношений грибов. Группы грибов могут быть связаны составом клеточной стенки (т. е. Наличием как хитина, так и альфа-1,3 и альфа-1,6-глюкана), организацией ферментов триптофана и синтезом лизина (т. е. путем аминоадипиновой кислоты). Молекулярный филогенетический анализ, который стал возможным в 1990-х годах, внес большой вклад в понимание происхождения и эволюции грибов. Сначала эти анализы генерировали эволюционные деревья путем сравнения одной последовательности генов, обычно гена малой субъединицы рибосомальной РНК (SSU рРНК). С тех пор информация из нескольких генов, кодирующих белки, помогла исправить расхождения, и филогенетические деревья грибов в настоящее время строятся с использованием широкого спектра данных, в основном, но не полностью молекулярных по своей природе [ 1, С.20 ].
До второй половины 20-го века грибы были классифицированы в растительном царстве (подкласс Cryptogamia) и были разделены на четыре класса: фикомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты (последние также известны как грибы несовершенные, потому что у них отсутствует половой цикл). Эти традиционные группы грибов в значительной степени определялись морфологией половых органов, наличием или отсутствием гифальных поперечных стенок (септ) и степенью повторения хромосом (плоидности) в ядрах вегетативного мицелия.
Истинные грибы, которые составляют монофилетическую кладу, называемую царством грибов, включают семь типов: Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Microsporidia, Glomeromycota, Ascomycotaи Basidiomycota (последние два объединяются в подкингоме