Особенности строения, обитания и породообразующая роль ископаемых четырехлучевых кораллов. Стратиграфическое значение биофоссилий

Введение
Большое значение для палеонтологов имеют четырехлучевые кораллы или ругозы. К ним относятся очень часто встречающиеся кораллы родов гжелии (Gshelia), Botrophyllum и Pseudobradyphyllum. Длина их от 2 до 10-12 см, по форме они напоминают кубки или перевернутые рога. Эти одиночные кораллы были очень распространенным компонентом водной фауны верхнего карбона.
Тетракораллы представлены одиночными или колониальными палеозойскими коралловыми полипами, билатерально-симметричными, обладавшими эктодермальным скелетом, с хорошо выраженными большими и малыми септами. Скелет кораллов мог быть ламеллярным, трабекулярно-ламеллярным или трабекулярным. Известны также крышечные кораллы.
Тетракораллы возникли в среднем ордовике от табулят, испытали в силуре, на рубеже раннего и среднего девона, в начале карбона и начале перми четыре крупных эволюционных изменения. Последние представители вымерли в начале триаса.
 
Систематическая принадлежность
К подклассу Tetracoralla относятся вымершие палеозойские одиночные и колониальные кораллы с известковым скелетом; он, вероятно, был первично арагонитовым. Форма одиночных тетракораллов может быть от лепешковидной конической до роговидной и призматической. Основание одиночных тетракораллов, как правило, роговидно изогнутое, что обусловлено боковым прикреплением личинки
Общепринятые критерии для разделения тетракораллов на отряды отсутствуют. Существует традиция разделения тетракораллов на пять искусственных групп: однозонные (О-Р), двухзонные (03-Р), трехзонные (S-Р), пузырчатые (S-D) и крышечные (S-D). Под зонами понимают варианты заполнения внутренней полости кораллитов днищами, пузыревидной тканью и осевыми образованиями. Наличие септ не учитывается при определении числа зон. В каждой из перечисленных групп имеются как одиночные, так и колониальные ругозы, появляющиеся в эволюции позже одиночных.
Ругозы, вероятно, возникли от аулопороидных табулят в начале среднего ордовика; они были маленьких размеров, рогообразной формы, без днищ, с шиповидными септами. Сразу же возникло три основных ствола ругоз: стрептелазматиды, колумнарииды и цистифиллиды, но в ордовике они были немногочисленны и не играли существенной роли. Все они отличались отсутствием пузырчатой ткани и получили название однозонных.
Систематика ругоз еще недостаточно разработана, однако на основании строения маргинария и табулярия выделяются три отряда: Streptelasmatida, Columnariida, Cystiphyllida. Особое место среди ругоз занимает небольшой четвертый отряд - Heterocorallida.
Отряд Streptelasmatida включает в себя около 220 родов и представлен одиночными, реже колониальными, слабо ветвящимися кораллами; септы вначале толстые пластинчатые, перисто расположенные, позднее тонкие; имеется фоссула; маргинарий из септальной стереозоны, или диссепиментария, построенного из маленьких интерсептальных диссепиментов; днища выпуклые. Стрептелазматиды появились в середине ордовика, вначале имели только днища и септы, а начиная с силура к скелетным элементам добавляется пузырчатая ткань, образующая диссепиментарий. В карбоне возникают осевые структуры.