Характеристика подтипа Бесчерепные - Acrania

1. Характеристика подтипа Бесчерепные - Acrania
Современные бесчерепные ‒ немногочисленная группа хордовых, имеющую все основные черты, характерные для данного типа животных, но имеющих низкий уровень организации. Особенности организации бесчерепных соответствуют условиям их обитания, типу питания, способу размножения и степени активности передвижения.
Головохордовые или Бесчерепные ‒ подтип хордовых животных, состоящих из единственного класса ланцетников. Являются наиболее примитивными хордовыми животными. Подтип включает в себя около 30 видов.
Примитивность строения бесчерепных находит проявление в строении всех систем организма. Опорой тела является хорда, которая сохраняется пожизненно; отмечается слабая дифференцировка пищеварительной системы; газообмен осуществляется в пронизанной жаберными щелями глотке; имеется один круг кровообращения, сердце отсутствует; выделительная система нефридиального типа; низкий уровень метаболизма; центральная нервная система в виде нервной трубки; органы чувств примитивны.
Размер тела головохордовых 5-8 см, тело прозрачное и тонкое.
На переднем конце тела располагается предротовое отверстие, которое окружено щупальцами, выполняющими функции осязания и нагнетания воды. В верхней части головного отдела располагается обонятельная ямка. На брюшной стороне имеются две метаплевральные складки, которые заканчиваются у атриопора. На заднем конце тела располагается анальное отверстие.
Покровы тела голые, слизистые. Над однослойным эпидермисом располагается тонкая кутикула. Под эпидермисом находится слой студенистой ткани – кутис. Сквозь прозрачные покровы хорошо видна двигательная мускулатура, расположенная на спинно-боковой части тела. Ее разделяют тонкие соединительнотканные образования – миосепты на конусовидные сегменты – миомеры, направленные острыми концами вперед.
Миомеры правой и левой частей тела расположены асимметрично, сокращаются попеременно, что и определяет передвижение ланцетника посредством изгибания тела. На брюшной стороне тела расположен парный брюшной мускул, сокращения которого при дыхании ланцетника изменяют объем атриальной полости и осуществляется ток крови по брюшной аорте.
Головной отдел тела не обособлен, череп отсутствует, тело состоит из туловища и хвоста. Вместо парных конечностей медиальные плавники. Наружный скелет отсутствует, в качестве осевого скелета выступает постоянная палочковидная хорда. Кожаные покровы состоят из двух слоев: однослойного эпидермиса снаружи и кутиса (внутреннего покрова). Большая часть клеток эпидермиса - цилиндрические. Так же имеются бокаловидные железистые клетки, которые защищают кожу от некоторых механических повреждений.
Основу опорного аппарата составляет хорда - соединительнотканный тяж, который располагается вдоль спинной стороны. Функцию скелета ланцетника выполняют также плотные образования предротовой воронки, плавника и межжаберных перегородок (рисунок 1).

Рисунок 1. Ланцетник: А ‒ общий вид: 1 ‒ хорда; 2 ‒ нервная трубка; 3 ‒ непарный глаз; 4 ‒ глазки Гессе; 5 ‒околоротовые щупальцы; 6 ‒ парус; 7 ‒ глотки с жаберными щелями; 8 ‒ кишка; 9 ‒ заднепроходное отверстие; 10 ‒печеночный вырост; 11 ‒ околожаберная полость; 12 ‒ атриопор; 13 ‒ гонады; 14 ‒ спинной плавник; 15 ‒ хвостовой плавник; 16 ‒ брюшной плавник; 17 ‒ метаплевральные складки; 18 ‒ миомеры; 19 ‒ миосепты;
Б ‒ поперечный разрез в области жаберного отдела кишечника: 1 ‒ спинной плавник; 2 ‒ нервная трубка с невроцелем, окруженным глазками Гессе; 3 ‒ скелетогенный слой; 4 ‒ миомеры; 5 ‒ миосепты; 6 ‒ субкордальный целом; 7 ‒ межжаберные перегородки; 8 ‒ гонада (яичник); 9 ‒ поперечный мускул; 10 ‒ эндостиль; 11 ‒ метаплевральные складки; 12 ‒ печеночный вырост; 13 ‒ участки целома; 14 ‒ наджаберная борозда; 15 ‒ эпидермис; 16 ‒ хорда; 17 ‒ атриальная полость;
В ‒ схема кровообращения: 1 ‒ спинная аорта; 2 ‒ брюшная аорта; 3 ‒ печеночная вена; 4 ‒ задняя кардинальная вена; 5 ‒ воротная вена печени; 6 ‒ подкишечная вена; 7 ‒ передняя кардинальная вена

Кровеносная система замкнутая, состоит из двух крупных сосудов - спинного и брюшного, а также капилляров. Сердце отсутствует. Ток крови осуществляется за счет сокращений брюшного сосуда. Имеется система воротной вены печени. Кровь бесцветная (рисунок 2).

Рисунок 2. Схема кровеносной системы ланцетника: 1 – брюшная аорта, 2 – жаберные артерии, 3 – корни аорты, 4 – сонные артерии, 5 – спинная аорта, 6 – передние кардинальные вены, 7 – задние кардинальные вены, 8 – кювьеровы протоки, 9 – венозный синус, 10 – подкишечная вена, 11 – воротная система печеночного выроста, 12 – печеночная вена (стрелками показано направление тока крови)
Выделительная система состоит из большого количества нефридий (до 100 пар). Большая часть нефридиальной трубки находится в полости тела, лишь часть переходит в околожаберную полость (рисунок 3).