Фрагмент для ознакомления
2
насекомых
Фенотипическая (ненаследственная) изменчивость представляет собой процесс изменения фенотипа под действием факторов среды. Данный тип изменчивости не затрагивает генотип, он предназначен для приспособления организма к постоянно меняющимся условиям окружающей среды и, в конечном итоге, является адаптивной реакцией организма на изменение условий окружающей среды .
Фенотипическая изменчивость характерна для всех живых организмов, в том числе для беспозвоночных из класса Насекомые (Insecta). Так, по данным Холодновой Ю.Г. выполнила анализ фенотипической структуры популяции колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) посредством разработанного программного обеспечения. Было проведено количество вариантов рисунка переднеспинки за исследуемый период на модельных участках в пределах г. Тулы и Тульской области. На контрольном участке на протяжении трех вегетативных сезонов было обнаружено 103, 99 и 78 вариантов рисунка переднеспинки. Автор показала, что по сравнению с контрольным участков наибольшее разнообразие вариантов рисунка переднеспинки приходилось на модельный участок №1, который располагался поблизости от участка металлургического завода. Автор сделала вывод о том, что возрастающая антропогенная и техногенная нагрузка прямо влияет на рост разнообразия вариантов рисунка переднеспинки.
Среди наиболее часто встречающихся фенов на модельном участке №1 автор выделила фены A1, D2, E(2,1), M. На участке №3 преобладал фен Е(3), на участке №5 – фен Р (рисунок 1). На контрольном участке преобладал фен L, который не встречался в большом объеме на других участках. На основе полученных данных автор сделала вывод о том, что на контрольном участке экологические условия отличались от условий на других участках в стороны минимального шумового загрязнения, загрязнения соединений металлов .
Рисунок 1 – Рисунок переднеспинки колорадского жука
Фенотипический полиморфизм в популяции колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) изучался и Бабкиной Л.А., Балабиной И.П., Балабиной Н.А., Мерзляковой К.В. Было выделено 9 феноформ центральной части переднеспинки и 5 вариантов рисунка надкрылий. Авторы выделили 7 географических рас (геотипов) колорадского жука, которые отличались долевым соотношением 9 морф имаго. Выделенные морфы представлены на рисунке 2. Согласно полученным данным, популяция колорадского жука Рыльского и Льговского районов Курской области характеризуется высокой степенью внутрипопуляционного разнообразия вариаций рисунка переднеспинки. В частности, на территории Льговского района было отмечено 9 фенов, на территории Рыльского района – 8 фенов. Наиболее частыми формами рисунка центральной части переднеспинки являются формы 3 и 9. Автор отмечает их большую устойчивость к ядохимикатами, гидрохимическим условиям в период проведения исследования .
Рисунок 2 – Фены рисунков отделов тела имаго колорадского жука
Сабирджонова М.Р., Саатаров В.Н. проводили исследования трутней субпопуляции Apis mellifera mellifera. Было выявлено 3 типа фенотипов: О, IS, 2R. Все морфотипы (рисунок 3). Авторы сделали вывод о наличии чистопородных пчелиных маток в семьях. По мнению авторов колебания встречаемости разных морфотипов трутней связаны с заводом пчел других подвидов непосредственно на стационарные пасеки, а также с кочевка пасек в период медосбора .
Гилев А.В., Блинова С.В., Чеснокова С.В. изучали изменчивость окраски северного лесного муравья Formica aquilonia в южной части Западной Сибири, в частности в области Горной Шории, южной части Кузнецкого Алатау. Был сделан вывод о существенной фенотипической дифференциации вида, в частности было отмечено, что в разных выборках доминировали разные варианты окраски. Авторы связали данный факт с историей вида, в частности с рефугиумами, путями расселения вида в послеледниковый период .
Рисунок 3 – Фенотипы трутней пчел субпопуляции Apis mellifera mellifera на территории Республики Башкортостан
Рисунок 4 – Варианты окраски головы и груди у рыжих лесных муравьев
Балуева Е.Н. изучала фенотипическую изменчивость кокцинеллиды Хармония изменчивая (Harmonia axyridis). Анализировался рисунок надкрылий, наличие элитрального гребня. В цело авторы выделяет 4 наиболее распространенных типа окраски, которые представлены на рисунке 5. Авторы сравнили фенотипическую структуру популяции данных жуков на о. Чеджу (южная оконечность Корейского полуострова), в окрестностях г. Нонсана (Южная Корея) и г. Уссурийска (Россия). Было выявлено, что островная популяция жуков в сравнении с материковой отличается значительным фенотипическим разнообразием. Популяция на о. Чеджу имела более высокую частоту морфотипов aulica, intermedia. В популяции из г. Нонсана были зарегистрированы особи с редкими фенотипами transverifascia, tripunctata .
Рисунок 5 – Основные типы окраски надкрылий Harmonia axyridis: 1 – succinea, 2 – axyridis, 3 – spectabillis, 4 – conspicua
Бутько Е.В. изучала экологию и фенотипическую изменчивость кокцинилл на примере 6 видов, в том числе на примере коровки зернистой Oenopia conglobate L. Полученные фены можно видеть на рисунке 6. Юыло выявлено, что на территории Восточного Забайкалья присутствует выскополиморфные популяции 6 видов кокцинеллид. Частота морф в пространстве и во времени у них стабильна, что говорит об адаптированности сформировавшихся фенотипических комплексов. Особенности распределения фенов Oenopia conglobate L. автор объяснила историей динамики ареала изучаемых насекомых, связанной с изменением климата в плейстоцено-голоценовом периоде .
Фрагмент для ознакомления
3
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Бабкина Л.А. Изучение фенотипического полиморфизма в популяциях колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) Льговского и Рыльского районов Курской области / Л.А. Бабкина, И.П. Балабина, Н.А. Балабина, К.В. Мерзлякова // Auditorium, 2016. – № 4 (12). – С. 30-36.
2. Балуева Е.Н. Фенотипическая изменчивость кокцинеллиды Harmonia axyridis Pall. по рисунку надкрылий и наличию элитрального гребня / Е.Н. Балуева // Естественные науки, 2009. – № 3 (28). – С. 8-14.
3. Блехман А.В. Изменчивость рисунка пронотума у божьей коровки Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) / А.В. Блехман // Экологическая генетика, 2007. – № 2. – С. 25-36.
4. Брызгалина А.А. Фенотипическая изменчивость рисунка надкрылий кокцинеллиды Harmonia variegate вологодской области / А.А. Брызгалина // Биоэкологическое краеведение: мировые, российские и региональные проблемы. Материалы 6-й международной научно-практической конференции, посвященной 105-летию со дня рождения доктора биологических наук профессора В.Е. Тимофеева и 95-летию со дня рождения кандидата биологических наук, доцента А.И. Борисовой. – Самара: Самарский государственный социально-педагогический университет, 2017. – С. 129-133.
5. Бутько Е.В. Экология и внутривидовая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera: Coccinellidae) в Восточном Забайкалье: дис. … канд. биолог. наук. – УланУдэ, 2005. – 176 с.
6. Гилев А.В. Изменчивость окраски северного лесного муравья Formica aquilonia Yarrow, 1955 (Hymenoptera, Formicidae) на юге Западной Сибири в свете возможной истории его послеледникового расселения / А.В. Гилев, С.В. Блинова, С.В. Чеснокова // Вестник Кемеровского государственного университета, 2012. – № 2 (50). – С. 6-10.
7. Жидова К.С. Морфологическая изменчивость рисунка крыльев Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775) / К.С. Жидова // Вестник Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2013. – № 6. – С. 19-23.
8. Захарова Е.Ю. Географическая изменчивость числа и размеров глазчатых пятен в природных популяциях Coenonympha oedippus (Fabricius, 1787) (Lepidoptera: Satyridae) / Е.Ю. Захарова, А.В. Иванов // Вестник Томского государственного университета, 2009. – № 323. – С. 358-363.
9. Захарова Е.Ю. Фенотипическая изменчивость в популяциях бархатниц (Lepidoptera: Satyridae) при изоляции временем и расстоянием / Экология и эволюция: новые горизонты. Материалы Международного симпозиума, посвященного 100-летию академика С. С. Шварца. – Екатеринбург, 2019. – С. 160-162.
10. Захарова Е.Ю. Фенотипическая изменчивость глазчатых пятен в крыловом рисунке Proterebia afra (Fabricius, 1787) (Lepidoptera, Satyridae) на Южном Урале / Е.Ю. Захарова // Евразийский энтомологический журнал, 2010. – Т. 9. – № 4. – С. 731-740.
11. Захарова Е.Ю. Фенотипическая изменчивость урало-сибирской популяции сенницы Coenonympha amaryllis (StollЮ 1782) // Экология, 2012. – № 2. – С. 143.
12. Иванищев В.В. Основы генетики: учебник / В.В. Иванищев. – М.: РИОР: ИНФРА-М, 2017. – 205 с.
13. Копылов М.А. Фенотипические реакции популяций дневных бабочек (Lepidoptera, rhopalocera) на неоднородность факторов среды: автореферат дис. ... кандидата биологических наук : 03.02.08 / Копылов М.А. – Томск, 2016. – 19 с.
14. Кулакова О.И. К познанию фенотипической изменчивости чернушки Erebia rossii (Curtis, 1834) (Lepidoptera, Satyridae) на Полярном Урале О.И. Кулакова, А.Г. Татаринов // Arctic Environmental Research, 2005. – № 2. – С. 70-78.
15. Кулакова О.И. Фенотипическая изменчивость бархатницы (Oeneis norna) на Приполярном и Полярном Урале / О.И. Кулакова // Вестник института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, 2005. – № 11 (97). – С. 11-13.
16. Негробов О.П. Изучение структуры внутрипопуляционной изменчивости крылового рисунка Lycaena Icarus (Lepidoptera, Lyyycaenidae) в Воронежской области / О.П. Негробов, ТЬ.А. Алехина, 2001. – № 1. – С. 80-82.
17. Ослина Т.С. Анализ закономерностей морфологической изменчивости крыльев белянок (Lepidoptera: Pieridae: Pierini) Уральского региона: автореферат дис. ... кандидата биологических наук : 03.02.04, 03.02.08 / Ослина Т.С. – Екатеринбург, 2015. – 20 с.
18. Сабирджонова М.Р. Фенотипическая изменчивость трутней Apis mellifera на пасеках северной части Башкортостана / М.Р. Сабирджонова, В.Н. Саттаров // Известия высших учебных заведений. Поволжский ренион. Естественные науки, 2021. – № 2 (34). – С. 74-83.
19. Трофимов И.Е. Биоиндикация качества среды по стабильности развития и фенотипической изменчивости жуков-мертвоедов: Coleoptera: Silphidae: автореферат дис. … кандидата биологических наук: 03.00.16 / Трофимов И.Е. – Калуга, 2007. – 23 с.
20. Холоднова Ю.Г. Системыне принципы оценки фенотипической изменчивости насекомых / Холоднова Ю.Г.: автореферат дис. … кандидата биологических наук: 05.13.01. – Тула, 2009. – 20 с.
21. Чибиряк Ю.М. Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera: Pieridae) / Ю.М. Чибиряк, Е.Ю.Захарова // Экология: факты, гипотезы, модели, 2018. Материалы конференции молодых ученых, 10-13 апреля 2018 г. – С. 161-163.
22. Anderson SJ, Conrad KF, Gillman MP, Woiwod IP, & Freeland JR. 2008. Phenotypic changes and reduced genetic diversity have accompanied the rapid decline of the garden tiger moth (Arctia caja) in the U.K. Ecological Entomology 33: 638–645.
23. Conrad KF, Woiwod IP. Perry JN. Long-term decline in abundance and distribution of the garden tiger moth (Arctia caja) in Great Britain. Biological Conservation. 2002. 106 (3). 329-337.
24. Cook Hon LM., Logunov DV. Joseph Sidebotham’s Lepidoptera. THE LINNEAN. 2016. 32 (1). 9-16.
25. Dubatolov V.V, Philip K.W. Review of the northern Holarctic Arctia caja complex (Lepidoptera: Noctuidae: Arctiinae). Entomological Society of Canada. 2013. 145. 147-154.
26. Gawne R., Nijhout HF. The Arctiid Archetype: A New Lepidopteran Groundplan. Frontiers in Ecology and Evolution. 2020. 8. 175.
27. Rönkä K.. Evolution of signal diversity : predator-prey interactions and the maintenance of warning colour polymorphism in the wood tiger moth Arctia plantaginis. Jyväskylä: Jyväskylä University Printing House, 2017.
28. Stevens M. The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally demonstrated in the Lepidoptera. Biological reviews. 2005. 80. 1-16.