Применение методов популяционной генетики в племенной работе с крупным рогатым скотом

Введение
Удовлетворение возрастающей потребности в продукции животноводства в условиях, когда
происходит сокращение поголовья всех видов сельскохозяйственных животных можно
осуществить только за счет повышения генетического потенциала продуктивности на основе
применения современных методов селекции, обеспечения животных полноценным кормлением,
совершенствования технологических процессов в данной отрасли [1, 4].
Племенная работа с домашними животными предполагает применение различных методы,
имеющих определенные особенности в достижении цели, но все они имеют общую цель –
получить высокопродуктивных животных, которые могут быть интенсивно использованы.
Значительный интерес для селекционеров представляет анализ генетической структуры
популяции с использованием полиморфных систем. Он может быть использован для выяснения
генетического сходства и различия пород, сравнительного изучения пород, внутрипородных
2
групп, выявления степени гомогенности и иммуногенетического контроля селекционноплеменной работы.
Глава 1. Методы селекции животных
1.1. Особенности селекции животных
Выведение пород домашних животных вслед за их приручением и одомашниванием началось
10–12 тыс. лет назад.
Его центры совпадают в основном с центрами многообразия и происхождения культурных
растений. Одомашнивание ослабило действие стабилизирующего отбора и тем самым
способствовало резкому повышению уровня изменчивости у животных. Начался сначала
бессознательный, а затем целенаправленный отбор животных с определенными качествами,
имеющими важное значение для человека в конкретных природных и экономических условиях.
На основе анализа и обобщения опыта многих поколений по выведению новых пород животных
появилась возможность разработки методов и правил селекции животных, формирование ее как
науки [17, 22].
Селекция животных, по сравнению с селекцией растений, имеет ряд особенностей. Во-первых,
характерное для животных половое размножение обусловливает то, что любая порода является
сложной гетерозиготной системой. Качества самцов, внешне у них не проявляющиеся
(яйценоскость, жирномолочность), оцениваются по потомству и родословной.
Во-вторых, многие виды характеризуются поздним половым созреванием, смена поколений
происходит через несколько лет.
В-третьих, по сравнению с растениями, животные дают немногочисленное потомство.
1.2. Основные методы селекции животных
Основными методами селекции животных являются гибридизация и отбор [22, 23]. Различают
близкородственное скрещивание (инбридинг) и неродственное (аутбридинг). Инбридинг, как и у
растений, приводит к депрессии. Отбор у животных проводится по экстерьеру, поскольку именно
он является критерием породы.
Инбридинг в какой-то степени аналогичен самоопылению у растений. Проведение
близкородственного скрещивания осуществляется с целью получения гомозиготного состояния
определенных признаков, которое может привести к снижению жизнеспособности организма.
Формирование чистых линий признаков – это промежуточный этап в дальнейшей селекционной
работе. На последующем этапе проводится скрещивание разных межлинейных гибридов. В
результате этого процесса происходит перевод нежелательных рецессивных аллелей в
гетерозиготное состояние.
Таким образом негативные последствия инбридинга заметно снижаются, а положительные
качества могут получить дальнейшее усиление. Необходимо также учитывать, что животные
характеризуются высокой степенью интеграции. Поэтому возможно проявление коррелятивной
изменчивости признаков [22].
Внутрипородное разведение направлено на сохранение и улучшение породы, что является
основной задачей этого метода. Биологические особенности этого метода разведения
3
заключаются в сохранении и усилении наследственности животных желательного типа, которых
используют для племенных целей в зоне распространения породы, а также для скрещивания с
другими породами.
1.3. Методы разведения крупного рогатого скота
1.3.1. Крупномасштабная селекция
Практика племенной работы с домашними животными характеризуется использованием
различных методов, которые характеризуются своими особенностями в достижении цели, в
конечном итоге способствуют получению и интенсивному использованию высокопродуктивных
животных.
Основными методами разведения крупного рогатого скота являются методы чистопородного
разведения, скрещивания и гибридизации.
Выбор того или иного метода разведения определяется целями совершенствования стада,
которые в процессе эволюции той или иной породы могут меняться; социально-экономическими
и природными условиями производства разного вида продукции; степенью развития и
селекционно-генетическими параметрами уровня проявления хозяйственно полезных признаков,
а также другими количественными и качественными характеристиками селекционируемых пород.
Основной задачей чистопородного разведения является сохранение и преумножение ценных
качеств породы в потомстве, которые будут передаваться из поколения в поколение и
обязательно закрепляются целенаправленным отбором и подбором [4, 6].
Из этого следует, что метод чистопородного разведения является основным методом улучшения
племенных качеств крупного рогатого скота, и, следовательно, основным методом
совершенствования племенного стада. Однако этот метод можно также успешно использовать в
товарном (пользовательном) животноводстве, поскольку яркое выражение наследственной
обусловленности хозяйственно полезных признаков породы, в первую очередь ее
продуктивности, можно успешно использовать с целью эффективного производства
животноводческой продукции.
1.3.2. Разведение по линиям
До последнего времени разведение по линиям рассматривалось как высшая форма селекционноплеменной работы. Для некоторых видов сельскохозяйственных животных, где система селекции
базируется на проявлении эффекта гетерозиса (превышение проявления селекционного признака
в потомстве над родительскими формами), использование этого метода остается актуальным,
однако в скотоводстве, в первую очередь молочном, в связи с бурным развитием популяционной
генетики и автоматизацией зоотехнического учета, особенно в племенной зоне этот метод
утрачивает свое значение.
Вместе с тем в товарных (пользовательных) хозяйствах с далекой от совершенства культурой
ведения индивидуального зоотехнического учета ротационное использование принадлежащих к
разным линиям производителей является основным методом, который в определенной степени
позволяет избежать при репродукции маточных стад близкородственных спариваний.
В племенной работе используются генеалогическая, заводская, инбредная, «ложная» линии [1, 4].
4
Генеалогическая линия представляет собой группу животных, которые имеют общность
происхождения с родоначальником линии - выдающимся предком. Для животных
генеалогической линии далеко не обязательно обладание высокой племенной ценностью,
поскольку к этой генеалогической линии формально принадлежат любые, даже
выранжированные потомки родоначальника линии.
1.3.3. Инбридинг и аутбридинг
Инбридинг – это спаривание животных, которые находятся между собой в значительно более
близком родстве, чем все особи популяции относительно большего размера в среднем,
например, породы. В современной литературе имеется мнение, что спаривание следует
рассматривать как инбридинг в тех случаях, когда между родительскими парами коэффициент
родства составляет не менее 0,1. Таким образом, следует рассматривать спаривание полных
двоюродных брата с сестрой как инбридинг. Спаривание двоюродных брата с сестрой по одному
родителю инбридингом не является. Следует четко различать «умеренный инбридинг», при
котором коэффициент родства между родительскими парами меньше 0,25, и «тесный
инбридинг», когда этот коэффициент равен 0,25 по меньшей мере, что имеет место в случае
родства между полусестрами и полубратьями или двоюродными братьями и сестрами по обоим
родителям [23].
1.3.4. Скрещивание
Скрещивание представляет собой систему спариваний животных, которые принадлежат к разным,
как правило, неродственным породам.
Целью скрещивания пород в большинстве случаев является [4, 9]:
1. Использование лучших животных из родительских пород для создания потомственных
генераций, которые по фенотипическим проявлениям ряда признаков значительно превосходят
средние значения этих признаков в родительских породах в результате действия эффекта
гетерозиса. В этом случае целью селекции является максимальное повышение фенотипического
проявления признака за счет эффектов доминирования и эпистаза, которые труднодостижимы
при чистопородном разведении крупного рогатого скота.
2. Скрещивание пород, которые отличаются по задачам разведения и степени выраженности
определенных признаков, с целью создания новой породы. Новая порода характеризуется
сочетанием в себе лучших характеристик исходных (родительских) пород. В этом случае
скрещивание применяется в основном для использования различий в аддитивных генетических
эффектах в родительских породах. Явление гетерозиса в этом случае уже имеет второстепенное
значение.
1.3.5. Гибридизация
Гибридизация представляет собой скрещивание животных разных видов. Получаемое в
результате потомство получило название гибридов. В понятие гибридизации как метода
разведения входит также скрещивание гибридов с гибридами разного и одинакового
происхождения. Основной задачей гибридизации является вовлечение новых ценных диких и
полудиких форм животных в материальную культуру человека [3, 24].
5
В зависимости от способности или неспособности гибридов давать потомство различают
гибридизацию, которая широко распространена и дает пользовательных животных (например, в
прошлом мулов), и гибридизацию, которая используется для создания новых пород и видов
животных.
Межвидовая гибридизация представляет собой скрещивание животных близких видов.
Важнейшее различие между видами определяется отсутствием репродуктивной
преемственности, в результате чего они либо совсем не могут давать потомство, либо их
гибридное потомство оказывается полностью стерильным. От полной нескрещиваемости и до
более или менее серьезных нарушений плодовитости имеются все возможные переходы.
В Канаде проводились обширные опыты по скрещиванию буффало (американского бизона) с
домашним крупным рогатым скотом (абердин-ангусской и герефордской породы), целью
которого было выведение нового вида.
Глава 2. Применение методов генетики популяций в селекции крупного рогатого скота
Улучшение животных основано на изменении частот генов в популяции. Селекционеры стремятся
за счет исключения нежелательных аллелей у всех представителей популяции повысить процент
желательных аллелей в генофонде улучшаемой популяции. На практике невозможно достичь
идеального состояния, фиксации желательных аллелей, поскольку наследование хозяйственнополезных признаков носит полигенный характер наследования. Но возможны и такие случаи,
когда желательный аллель, встречающийся в популяции с очень низкой частотой, случайно может
совсем исчезнуть из популяции, если животное, которое является его носителем, погибнет, или не
будет допущено к разведению [1, 3].
Для обеспечения жизнеспособности животных важное значение имеет гетерозиготное состояние,
исключающее возможность нахождения одинаковых аллелей в одном локусе. Процесс улучшения
породы предполагает создание таких популяций, которые отличались бы оптимальными
частотами генов. Генетическое равновесие в популяции поддерживается естественным отбором.
Применение искусственного отбора приводит к нарушению генетического равновесия, а природа
стремится к сохранению первоначального генетического равновесия.
Механизм, поддерживающий такое равновесие, называется генетическим гомеостазом. Всякое
отклонение от него, в том числе и в результате отбора, когда меняется взаимоотношение между
генами разных локусов, или соотношение между генотипами, приводит чаще всего к
неблагоприятным результатам, таким, как снижение жизнеспособности, плодовитости и других
жизненно важных свойств. При этом конкретные признаки, по которым проводится отбор,
улучшаются, по другим наступает своего рода «селекционная депрессия». Генетический гомеостаз
предполагает такое соотношение между генами, которое наиболее благоприятно для
жизнеспособности в конкретных условиях среды. Генетическая основа гомеостаза –
гетерозиготность [1, 3].
Отбор, проводимый с высокой интенсивностью, ведет к быстрому уменьшению численности
активной части популяции и тем самым к возможности утраты тех желательных аллелей в
генофонде, которые представлены слишком низкими частотами.
В условиях искусственного осеменения большая часть популяции не допускается к
неконтролируемому размножению (панмиксии), поэтому генетический фонд определяется не
общим числом ее представителей, а животными, отобранными для дальнейшего разведения. Это
приводит к резкому сужению генеалогической структуры стада, а, значит, повышению
6
возможности отрицательного влияния генетического дрейфа, что ведет либо к фиксации, либо к
полной утрате некоторых аллелей – как желательных, так и нежелательных [1, 3, 4].
Заключение
В современных условиях происходит сокращение поголовья всех видов сельскохозяйственных
животных и одновременно возрастает потребность в продукции животноводства. Удовлетворение
возрастающих потребностей в таких условиях возможно только за счет повышения генетического
потенциала продуктивности на основе применения современных методов генетики и селекции,
совершенствования технологических процессов животноводства.
Племенная работа в животноводстве требует применения различных методов работы, общей
целью которых является получение и интенсивное использование высокопродуктивных
животных.
В связи с поставленными задачами для селекционеров значительный интерес представляет
анализ генетической структуры популяций сельскохозяйственных животных с использованием
полиморфных систем, поскольку позволяет выяснить генетическое сходство и различие пород,
провести сравнительное изучение пород, внутрипородных групп, выявить степени гомогенности и
иммуногенетического контроля селекционно-племенной работы.