Водная среда содержит всего 10 мл кислорода на один литр воды, за счёт каких морфофункциональных адаптаций рыбы реализуют проблему потребления кислорода

16.Водная среда содержит всего 10 мл кислорода на один литр воды, за счёт каких морфофункциональных адаптаций рыбы реализуют проблему потребления кислорода?
В воде содержание кислорода не превышает 10 мл на один литр объёма. Это в 21 раз меньше, чем в атмосфере. Отсюда условия дыхания гидробионтов сильно усложнены.
О2 поступает в воду в результате фотосинтетической деятельности водорослей внутри водоема, а так же из внешней среды путем диффузии из воздуха.
Кислородный показатель с точки зрения жизнеобеспечения - один из самых уязвимых факторов водной среды. В слоях, плотно заселенных животными и бактериями, может создаваться резкий дефицит О2 , из-за усиленного его потребления. При этом ситуация усугубляется с повышением температуры и солености воды, которые также способствуют понижению содержания в ней О2 .
Среди водных обитателей существует немало видов, способных переносить широкие колебания уровня кислорода в воде, вплоть до почти полного его отсутствия. С другой стороны, существуют виды, весьма чуткие к колебаниям содержания кислорода в воде. Наконец, известны виды, обладающие свойством при недостатке О2 впадать в неактивное состояние, и таким образом переживать неблагоприятный период времени.
Дыхание гидробионтов осуществляется несколькими способами:
• через поверхность тела,
• жабрами,
• с помощью трахей,
• легкими.
Дыхание через поверхность тела облегчается намеренным увеличением этой поверхности. У некоторых видов встречается комбинированное воздушное и водное дыхание: двоякодышащие рыбы. Вторичноводные животные (ластоногие, китообразные, водяные жуки и др.) сохраняют атмосферный тип дыхания и поэтому периодически нуждаются в контакте с воздушной средой.
Замор - явление нехватки в воде кислорода.
Эффект Эль-Ниньо - приток теплых водных масс, ведущий к снижению среднего уровня содержания кислорода в воде.
Водная среда обитания — это биологическая среда жизни растений и организмов в толще воды.
Водная среда обитания характеризуется такими факторами как:
1. Температурный режим
2. Плотность и вязкость
3. Прозрачность и световой режим
4. Соленость водной среды
5. Кислород
6. Углекислый газ
7. Кислотность водной среды

Водная среда обитания является исходной для всех земных форм жизни. Подавляющее большинство организмов – первично-водные, то есть сформировавшиеся именно в водной среде обитания. Особенности водной среды проистекают из физико-химических свойств воды. Так, большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз выше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно, активно движущиеся) сталкиваются с большой силой гидродинамического сопротивления. Эволюция многих групп водных животных по этой причине шла в направлении формирования формы тела и типов движения, снижающих лобовое сопротивления, что приводит к снижению энергозатрат на плавание. Главной отличительной особенностью водной среды является ее относительная консервативность. Амплитуда сезонных или суточных колебаний температуры в водной среде намного меньше, чем в наземно-воздушной. Рельеф дна, различие условий на различных глубинах, наличие коралловых рифов и проч. создают разнообразие условий в водной среде.
Дыхательная система всех хордовых животных, как по происхождению, так и топографически, связана с кишечником, то есть с энтодермой.
В водных хордовых, жаберные щели пронизывают переднюю часть кишечной трубки-глотки. В наземных хордовых жаберные щели закрываются во время эмбрионального развития, а затем исчезают. Функцию дыхания выполняют легкие, образованные из выпячивания кишечной трубки.
Развитие жаберного аппарата в хордатах проявлялось в уменьшении числа жаберных щелей с одновременным увеличением поверхности дыхания через образование жаберных долей.
Эволюция легких шла в направлении отделения дыхательных путей и расширения дыхательной поверхности через образование легких губчатой структуры со сложной ветвящейся системой внутриклеточных бронхов, оканчивающихся везикулами с клеточными клетками.
Самая примитивная дыхательная система в ланцете, принадлежащая нижним хордовым (подтип Cranious). Передняя кишка (стенка глотки) перфорирована жаберными щелями (до 150 пар), которые открываются в артериальную (почти жаберную) полость.
У циклостом (подтип позвоночных) жаберные щели также являются органами дыхания, но они уже меньше (5-15 пар). Они связываются с передней кишкой и открываются наружу через независимые отверстия.
Настоящие жабры появляются среди хордовых в рыбе. Они представляют собой тонкие складки слизистой оболочки глотки, лежащие на жаберных дугах и снабжаемые венозной кровью через жаберные артерии, которые здесь распадаются на капилляры. Рыбы имеют 4–7 (обычно 5) жаберных мешочков между жаберными дугами. Тычинки, расположенные на выпуклой поверхности жаберных дуг, препятствуют попаданию пищи в глотку в жабры.
Помимо жабр, у рыб есть дополнительные органы дыхания, позволяющие им использовать атмосферный кислород. Таким органом у рыб является плавательный пузырь. Его стенки богаты кровеносными сосудами, поэтому он может служить для газообмена у некоторых рыб, захороненных в иле. У большинства рыб плавательный пузырь развивается из дорсальных отделов глотки и не является гомологом легких. Только у кустарников плавательный пузырь образует выпячивание вентральной части глотки и служит гомологом легких наземных животных, поскольку легкие позвоночных развиваются из брюшной части жаберного мешка.
У дышащей рыбы есть легкие, но нет плавательного пузыря.

У животных с низким обменом веществ газовый обмен происхо¬дит путем диффузии через всю поверхность тела. Увеличение размеров тела, повышение интенсивности обменных процессов в организ¬ме привело к развитию специального дыхательного аппарата.
Эволюционные преобразования в дыхательной системе хордовых.
Усиление главной дыхательной функции:
1. увеличение поверхности газообмена;
2. дифференцировка воздухоносных и респираторных отделов;
3. совершенствование механизмов дыхания: появление грудной
клетки, дыхательной мускулатуры.
2. Расширение числа выполняемых функций: очищение, согревание, увлажнение воздуха; терморегуляция, звукообразование.
3. Субституция функций: дыхание с помощью жабр у наземных позвоночных замещается газообменом в легких.
4. Смена функций: плавательный пузырь древних кистеперых рыб преобразуется в орган дыхания.
5. Разделение функций и органов:
1. у наземных позвоночных отделение дыхательных путей от
первичной пищеварительной трубки;
2. в легких позвоночных разделение воздухоносных и респира-торных отделов.
В процессе эволюции устанавливается морфофунациональная взаимосвязь дыхательной и кровеносной систем (динамические коор-динации), что выражается в расположении сосудов в органах дыха¬ния, строении стенок альвеол и капилляров (аэро-гематический барьер), наличии транспортных систем для переноса газов, присутствии дыхательных пигментов в крови.

Газотранспортная система хордовых животных
Основной орган дыхания рыб — это жабры, которые также имеют функции выделения и осморегуляции.
Жабры расположены в жаберной полости, прикрытой жаберной крышкой.
Строение жаберного аппарата разных групп рыб может различаться： у круглоротых рыб жабры мешковидные, у хрящевых — пластинчатые, у костистых — гребенчатые.
Интересно, что вода для дыхания поступает к жабрам костистых рыб через ротовое отверстие, а не снаружи.
В процессе эволюции, жаберный аппарат рыб постоянно совершенствовался, а площадь дыхательной поверхности жабр — увеличивалась. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, однако некоторые — частично и кислородом из воздуха.

Жаберный аппарат костистых рыб имеет пять жаберных дуг (1 — на рис.), находящихся в жаберной полости и покрытых твердой жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков (4 — на рис.), поддерживаемых опорными хрящами. В другую сторону от жаберной дуги отходят жаберные тычинки (2 — на рис.), играющие фильтрующую роль： защищающие жаберный аппарат от попадания пищевых частиц (у хищников тычинки еще и дополнительно фиксируют добычу).
В свою очередь, жаберные лепестки покрыты тонкими лепесточками: в них и происходит газообмен. Число лепесточков может быть разным у разных видов рыб.
Жаберная артерия, подходящая к основанию лепестков, подносит к ним окисленную (артериальную) кровь и обогащается кислородом (3 — сердце на рис.).


Дыхание рыб происходит следующим образом：при вдохе открывается ротовое отверстие, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели.
Из-за разницы в давлении вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе ротовое отверстие рыбы закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки двигаются навстречу друг другу: давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются, и вода выжимается через них наружу. При плавании, рыба может создавать ток воды, двигаясь с открытым ртом.
В капиллярах жаберных лепесточков происходит газообмен и водно-солевой обмен：из воды в кровь попадает кислород, а выделяются двуокись углерода (СО 2), аммиак, мочевина. Ввиду активного кровообращения жабры имеют ярко-розовый цвет. Кровь в капиллярах жабр течет в направлении, противоположном току воды, что обеспечивает максимальное извлечение кислорода из воды (до 80 % растворенного в воде кислорода).
Помимо жабр рыба имеет и дополнительные органы дыхания, помогающие им переносить неблагоприятные кислородные условия：
— кожа； у некоторых видов рыб, особенно живущих в мутной и бедной кислородом воде, кожное дыхание бывает очень интенсивным： до 85% от всего поглощаемого из воды кислорода;
— плавательный пузырь: особенно у двоякодышащих рыб; оказавшись вне воды, рыба может начать поглощать кислород из плавательного пузыря;
— кишечник;
— наджаберные органы;
— специальные дополнительные органы： у лабиринтовых рыб есть лабиринт — расширенный карманообразный отдел жаберной полости, стенки которого пронизаны плотной сетью капилляров, в которых и происходит газообмен. Лабиринтовые рыбы дышат кислородом атмосферы, заглатывая его с поверхности воды, и могут обходиться без воды в течение нескольких дней. К дополнительным органам дыхания можно также отнести: слепой вырост желудка, парный вырост в глотке и другие органы рыб.

На рис.： 1 – выпячивание в ротовой полости, 2 – наджаберный орган, 3, 4, 5 – отделы плавательного пузыря, 6 – выпячивание в желудке, 7 – участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 – жабры.
Дыхание через кожу тела – одна из характерных особенностей водных животных. И хотя у рыб чешуя затрудняет дыхание поверхностью тела, у многих видов роль так называемого кожного дыхания велика, особенно в неблагоприятных условиях. По интенсивности кожного дыхания пресноводных рыб делят на три группы:
1. Рыбы, приспособившиеся жить в условиях сильного дефицита кислорода. Это рыбы, населяющие хорошо прогреваемые, с повышенным содержанием органических веществ водоемы, в которых часто наблюдается недостаток кислорода. У этих рыб доля кожного дыхания в общем дыхании достигает 17–22%, у отдельных особей –42–80%. Это карп, карась, сом, угорь, вьюн. При этом рыбы, у которых кожа имеет наибольшее значение в дыхании, лишены чешуи или она мелкая и не образует сплошного покрова. Например, у вьюна 63%кислорода поглощается кожей, 37% – жабрами; при выключении жабр через кожу потребляется до 85% кислорода, а остальная часть поступает через кишечник.
2. Рыбы, испытывающие меньший недостаток кислорода и попадающие в неблагоприятные условия реже. К ним относятся обитающие у дна, но в проточной воде, осетровые – стерлядь, осетр, севрюга. Интенсивность кожного дыхания у них составляет 9–12% от общего.
3. Рыбы, не попадающие в условия значительного дефицита кислорода, живущие в проточных или непроточных, но чистых, богатых кислородом водах. Интенсивность кожного дыхания не превышает 3,3–9% от общего. Это сиги, корюшка, окунь, ёрш.
Через кожу происходит также выделение углекислоты; так, у вьюна этим путем выделяется до 92% общего количества.
При извлечении кислорода из воздуха во влажной атмосфере участвует не только поверхность тела, но и жабры. Важное значение при этом имеет температура.
Наибольшей выживаемостью во влажной среде отличаются карась (11 сут.), линь (7 сут.), сазан (2 сут.), в то же время лещ, краснопёрка, уклея могут жить без воды всего несколько часов (при низкой температуре).
Вьюн и угорь могут в течение нескольких дней жить вне воды при условии сохранения влажности кожи и жабр; это позволяет угрю переползать даже из одного водоема в другой.
При перевозке живой рыбы без воды кожное дыхание почти целиком обеспечивает потребность организма в кислороде.
У некоторых рыб, живущих в неблагоприятных условиях, выработались приспособления для дыхания кислородом воздуха. К ним прежде всего относится способ, специфичный для рыб, не свойственный другим позвоночным, – дыхание при помощи кишечника. В стенках кишечника образуются скопления капилляров. Воздух, заглатываемый ртом, проходит через кишечник, и в этих местах кровь поглощает кислород и выделяет двуокись углерода, при этом из воздуха поглощается до 50% кислорода. Такой вид дыхания свойствен вьюновым, некоторым сомовым и карповым рыбам; значение его у разных рыб неодинаково. Например, у вьюна в условиях большого недостатка кислорода именно этот способ дыхания становится почти равным жаберному.
Если рассматривать жаберный аппарат отличающихся друг от друга по образу жизни рыб, то найдем большое разнообразие как в размерах и соотношении отдельных его частей, так и в форме и устройстве тех частей его, через которые происходит газообмен, вызванных, несомненно, приспособлением и специфическими условиями существования.
Отдельное положение в эволюции рыб занимает жаберный аппарат круглоротых со своеобразными мешковидными органами дыхания и поддерживающим его скелетом в виде жаберной решетки.
Первичные черепные предки как настоящих рыб, так и круглоротых имели по Северцеву (Иссл. эволюции позвоночных, стр. 551) жаберный аппарат, представленный системой не связанных между собой ни дорзалъно (со спины), ни вентрально (с брюшка) висцеральных дуг, не расчлененных на отдельные части.
«По всей вероятности, — говорит автор, — эти дужки точно так же, как у пескоройки, были тонкими и гибкими образованиями».
Жаберный аппарат настоящих рыб, как известно из знакомства со скелетом рыб, уже сильно эволюционировал не только по сравнению с предками рыб, но и теперь живущими круглоротыми. Эволюция жаберного аппарата находится в известном соотношении и с эволюцией тех его частей, которые принимают непосредственное участие в дыхании рыбы. Так, появление жаберной крышки (рис. 94 и 95) способствовало исчезновению межжаберных перегородок, а следовательно и увеличению полезной для дыхания поверхности. На рис. 95 изображен этот ход постепенного увеличения полезной для дыхания поверхности от хрящевых до костистых рыб.

Рис. 94. Схематический разрез через голову:
А. Акулы. Б. Костистой рыбы. 1. Первая вторая, третья, четвертая и пятая жаберные дуги. 2. Перегородки между жаберными мешками. 3. Верхняя челюсть. 4. Гиоидная дуга. 5. Стенка тела. 6. Ротовая полость. 7. Носовые ямки. 8. Пищевод. 9. Жаберная крышка. 10. Оперкулярная щель. 11. Жаберные щели

Рис. 95. Горизонтальные разрезы через жаберные дуги различных рыб:
А. Акулы. Б. Химеры. В. Осетра. Г и Д. Костистых рыб.
1. Жаберная дуга.
2. Ее боковые придатки, образующие цедилку.
3. Перегородки между жаберными мешками
17.Какие морфофункциональные изменения органов и систем первичноводных позвоночных животных должны были сформироваться в процессе эволюции для освоения наземно-воздушной среды?
В ходе эволюции эта среда была освоена позже, чем водная. Ее особенность заключается в том, что она газообразная, поэтому характеризуется низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода. В ходе эволюции у живых организмов выработались необходимые анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации.
Животные в наземно-воздушной среде передвигаются по почве или по воздуху (птицы, насекомые), а растения укореняются в почве. В связи с этим, у животных появились легкие и трахеи, а у растений – устьичный аппарат, т.е. органы, которыми сухопутные обитатели планеты усваивают кислород прямо из воздуха. Сильное развитие получили скелетные органы, обеспечивающие автономность передвижения по суше и поддерживающие тела со всеми его органами в условиях незначительной плотности среды, в тысячи раз меньшей по сравнению с водой. Экологические факторы в наземно-воздушной среде отличаются от других сред обитания высокой интенсивностью света, значительными колебаниями температуры и влажности воздуха, корреляцией всех факторов с географическим положением, сменой сезонов года и времени суток. Воздействия их на организмы неразрывно связано с движением воздуха и положения относительно морей и океанов и сильно отличаются от воздействия в водной среде (табл. 1).
Различия между воздушной и водной средой обитания
У животных и растений суши выработались свои, не менее оригинальные адаптации на неблагоприятные факторы среды: сложное строение тела и его покровов, периодичность и ритмика жизненных циклов, механизмы терморегуляции и пр. Выработалась целенаправленная подвижность животных в поисках пищи, появились переносимые ветром споры, семена и пыльца растений, а также растения и животные, жизнь которых всецело связана с воздушной средой. Сформировалась исключительно тесная функциональная, ресурсная и механическая взаимосвязь с почвой.
Для животных, вышедших на сушу, важнейшее значение имели органы, обеспечивающие:
• возможность дышать атмосферным воздухом (системы трахей, легочные мешки, легкие),
• передвижение (свободные конечности с их поясами)
• размножение (органы, обеспечивающие возможность внутреннего оплодотворения, появление яйцевых оболочек).
Приспособление животных к жизни на суше требовало:
1. перестройки локомоторного (опорно-двигательного) аппарата для передвижения в условиях возросшей по сравнению с водой силы тяжести.
2. развития органов дыхания, способных усваивать кислород из воздуха и избавлять организм от углекислого газа.
3. формирования приспособлений, защищающих организм от обезвоживания. Последние включают развитие кожных покровов, снижающих потери воды с испарением.
4. совершенствование органов выделения, которые должны выводить из организма экскреты в малотоксичной и концентрированной (обезвоженной) форме. У водных животных чаще всего конечным продуктом азотистого обмена является аммиак, ядовитый и требующий для своего растворения значительного количества воды. У наземных форм выводятся из организма такие соединения, как мочевина, мочевая кислота, гуанин и др.
Преобразование опорно-двигательного аппарата

Схема строения скелета позво¬ночных:
а — рыбы; б — амфибии; в — рептилии; г — млекопитающих

Преобразование опорно-двигательного аппарата

Происхождение и строение висцерального черепа позвоночных:
I- передний конец тела гипотетического предка (1) и современной хрящевой рыбы;
II - эволюция двух первых висцеральных жаберных дуг позвоночных и происхождение челюстей и слуховых косточек:
а - хрящевая рыба;
б - земноводное;
в - пресмыкающееся;
г - млекопитающее:
1 - небно-квадратный хрящ;
2 - меккелев хрящ;
3 - гиомандибулярный хрящ;
4 - гиоид;
5 - столбик;
6 - накладные кости вторичных челюстей;
7 - наковаленка;
8 - стремечко;
9 - молоточек; гомологичные образования обозначены соответствующей штриховкой;
в - строение среднего и внутреннего уха:
1 - пресмыкающего;
2 – млекопитающего.
Преобразование опорно-двигательного аппарата(преобразование конечностей)